Ciclo di Calvin: fasi, bilancio e differenza dalla fase luminosa
8 Settembre 2026 · Mario Lomele
Il ciclo di Calvin è la parte della fotosintesi in cui l’anidride carbonica viene trasformata in zuccheri. È chiamato anche fase oscura o fase di fissazione del carbonio, ma il primo termine è fuorviante: il ciclo non richiede luce direttamente, però dipende dai prodotti della fase luminosa e di fatto funziona di giorno.
Dove avviene
Il ciclo si svolge nello stroma del cloroplasto, il fluido che circonda i tilacoidi. La fase luminosa avviene invece sulle membrane tilacoidali, dove produce i due composti che il ciclo consumerà: ATP e NADPH.
Le tre fasi
1. Carbossilazione
L’anidride carbonica viene legata al ribulosio-1,5-bisfosfato, uno zucchero a cinque atomi di carbonio, dall’enzima RuBisCO. Il composto a sei atomi che si forma è instabile e si scinde immediatamente in due molecole di 3-fosfoglicerato, a tre atomi di carbonio ciascuna.
È da questo primo prodotto a tre atomi che deriva il nome di piante C3.
2. Riduzione
Il 3-fosfoglicerato viene fosforilato usando ATP e poi ridotto usando NADPH, con formazione di gliceraldeide-3-fosfato, abbreviata G3P. È questa la molecola che rappresenta il vero prodotto del ciclo.
3. Rigenerazione
La maggior parte delle molecole di G3P viene impiegata, con ulteriore consumo di ATP, per ricostituire il ribulosio-1,5-bisfosfato, così che il ciclo possa ricominciare. Solo una parte esce dal ciclo.
Il bilancio: i numeri da ricordare
Per ogni giro del ciclo si fissa una molecola di CO₂. Per ottenere una molecola di glucosio, a sei atomi di carbonio, servono sei giri. Il bilancio complessivo è:
- 6 CO₂ fissate;
- 18 ATP consumati;
- 12 NADPH consumati;
- 12 G3P prodotte, di cui 2 escono dal ciclo per formare il glucosio e 10 servono a rigenerare il ribulosio.
Il rapporto 18 ATP e 12 NADPH per una molecola di glucosio è la coppia di numeri che i quesiti chiedono più spesso.
La RuBisCO e il suo difetto
La RuBisCO è probabilmente l’enzima più abbondante della biosfera, ma è anche notoriamente inefficiente e poco selettiva: oltre all’anidride carbonica accetta come substrato l’ossigeno.
Quando lega ossigeno invece di CO₂ si avvia la fotorespirazione, un processo che consuma energia senza produrre zuccheri e che libera anidride carbonica già fissata. La competizione fra i due gas peggiora con il caldo e con la chiusura degli stomi, che riduce l’ingresso di CO₂ e fa accumulare ossigeno.
Le strategie C4 e CAM
Alcune piante hanno evoluto sistemi per aggirare il problema:
- Piante C4, come mais e canna da zucchero: fissano preliminarmente la CO₂ in un composto a quattro atomi di carbonio nelle cellule del mesofillo e la rilasciano concentrata nelle cellule della guaina del fascio, dove opera la RuBisCO. È una separazione spaziale;
- Piante CAM, come cactus e piante grasse: aprono gli stomi di notte, accumulano la CO₂ sotto forma di acidi organici e la rilasciano di giorno a stomi chiusi. È una separazione temporale.
Entrambe le strategie riducono la fotorespirazione a costo di un consumo energetico maggiore, e sono vantaggiose in climi caldi e aridi.
Il legame con la fase luminosa
La fase luminosa fornisce ATP e NADPH e libera ossigeno dalla fotolisi dell’acqua; il ciclo di Calvin li consuma e restituisce ADP, fosfato e NADP⁺, che tornano ai tilacoidi. I due processi sono quindi accoppiati: al buio, esaurite le scorte, il ciclo si ferma.
Domande frequenti
Il ciclo di Calvin avviene al buio?
Non richiede luce direttamente, ma dipende da ATP e NADPH prodotti dalla fase luminosa: al buio si arresta rapidamente. Chiamarlo fase oscura è quindi improprio.
Qual è il primo prodotto stabile?
Il 3-fosfoglicerato, a tre atomi di carbonio, da cui il nome di piante C3.
Quanti ATP e NADPH servono per un glucosio?
18 ATP e 12 NADPH, con sei giri del ciclo e sei molecole di CO₂ fissate.
Che cos’è la fotorespirazione?
La reazione della RuBisCO con l’ossigeno al posto della CO₂: consuma energia, libera carbonio già fissato e riduce la resa fotosintetica.
In sintesi
Il ciclo di Calvin fissa la CO₂ in tre fasi — carbossilazione, riduzione, rigenerazione — consumando 18 ATP e 12 NADPH per ogni glucosio. Il suo collo di bottiglia è la RuBisCO, che accetta anche l’ossigeno e apre la strada alla fotorespirazione: da qui le strategie C4 e CAM. Sono utili anche le pagine su cromatidi e centrioli per il ripasso di citologia, e i quiz di biologia della piattaforma Accademia.
Approfondimento esterno: la voce sulla fotosintesi della Treccani ricostruisce le due fasi e il loro accoppiamento.