La materia priva di vita, se non intervengono forze esterne, tende a degradarsi verso configurazioni disordinate: muri che si sgretolano, metalli che si ossidano, corpi che si dissolvono. I sistemi viventi, per contro, stabilizzano e generano ordine a molteplici scale, dalla geometria di una foglia o di un esoscheletro fino all’assetto finemente regolato delle macromolecole e dei complessi supramolecolari che li costituiscono (Figura 01.12-01). Questa capacità scaturisce da reti di reazioni chimiche e processi fisici che estraggono energia dall’ambiente, la convogliano e la trasformano nell’energia dei legami chimici necessaria a costruire e mantenere strutture ordinate.

L’ordine biologico non è statico: è il risultato di un equilibrio dinamico sostenuto da flussi di materia ed energia. Le cellule rinnovano costantemente i propri componenti, smontando e rimontando proteine, lipidi e acidi nucleici, pur conservando forma e funzione. Così, l’architettura macroscopica di un organismo può restare invariata per anni mentre gli atomi che la compongono vengono in larga misura sostituiti. In termini termodinamici, le strutture viventi sono “strutture dissipative”: mantengono ordine interno grazie a un continuo scambio con l’esterno, che fornisce energia libera e consente di eliminare prodotti di scarto e calore.

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Strutture biologiche

Le strutture biologiche presentano un alto grado di ordine. A ogni livello di organizzazione gli esseri viventi si distinguono per raffinatezza, definizione e bellezza. Sono rappresentate: (A) molecole proteiche dell’involucro di un virus, un parassita che contiene gli stessi tipi di molecole proprie della cellula vivente; (B) disposizione regolare dei microtubuli in una coda di spermatozoo in sezione trasversale; (C) rilievo superficiale di un granulo pollinico (una sola cellula); (D) sezione trasversale di un gambo di felce che mostra la disposizione ordinata delle cellule; (E) fiore con disposizione a spirale dei petali, costituiti da milioni di cellule.

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La tendenza generale verso il disordine è codificata nella seconda legge della termodinamica: in un sistema isolato l’entropia, misura del disordine o, in termini più precisi, della molteplicità delle configurazioni microscopiche accessibili, non diminuisce mai. Questa legge può essere interpretata in termini probabilistici: l’evoluzione spontanea privilegia gli stati con il numero maggiore di microstati compatibili con le condizioni macroscopiche.

Un esempio didattico aiuta a fissare le idee. Si considerino 20 palline identiche distribuite in una scatola con due scomparti. Agitando la scatola, la configurazione più frequente sarà quella con circa 10 palline per lato, perché esistono moltissime disposizioni microscopiche che realizzano tale ripartizione; è invece estremamente improbabile ritrovare tutte le 20 palline in un solo scomparto, condizione realizzabile in pochissimi modi. In termini quantitativi, se Ω indica il numero di microstati, l’entropia di Boltzmann è \( S = k_{\mathrm{B}} \ln \Omega \): quanto più numerosi sono i microstati possibili, tanto maggiore è S. Per gli ambienti di uso quotidiano, ciò spiega perché, in assenza di interventi ordinatori, il disordine tende ad aumentare spontaneamente.

La cellula sembrerebbe costituire un’eccezione, poiché produce e preserva ordine. In realtà non viola la seconda legge, perché non è un sistema isolato. Essa importa energia dall’esterno (sotto forma di luce, composti ridotti, o gradiente elettrochimico) e la impiega per compiere lavoro chimico e organizzativo, accrescendo l’ordine interno. Le reazioni che costruiscono e ricombinano macromolecole generano, in parallelo, energia termica che si dissipa nell’ambiente (Figura 01.12-10). Il calore rappresenta la forma più disordinata di energia, associata al moto caotico di molecole e ioni; una volta trasferito al mezzo circostante, incrementa i moti di agitazione termica e, di conseguenza, l’entropia ambientale (Figura 01.12-03).

La condizione termodinamica che rende possibile l’ordine biologico è riassunta da: \[ \Delta S_{\text{tot}} = \Delta S_{\text{cellula}} + \Delta S_{\text{ambiente}} \ge 0, \] dove \(\Delta S_{\text{cellula}}\) può essere negativo quando la cellula ordina la propria materia, ma è più che compensato da \(\Delta S_{\text{ambiente}} \approx \frac{Q}{T}\), con Q il calore rilasciato alla temperatura T. In altre parole, l’aumento di entropia del contesto deve superare la diminuzione interna affinché il bilancio complessivo resti non negativo, come richiesto dalla seconda legge:

• La cellula è un sistema aperto che scambia energia e materia con l’esterno;
• la costruzione di ordine molecolare è sempre accoppiata a processi che liberano calore e aumentano l’entropia dell’ambiente;
• l’entropia totale di cellula più ambiente cresce, soddisfacendo la seconda legge.

Questa prospettiva probabilistica chiarisce perché il mantenimento dell’ordine richieda un apporto continuo di energia: senza un flusso energetico, le configurazioni ordinate, statisticamente rare, tendono a decadere verso stati più probabili e disordinati (Figura 01.12-02).

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Metabolismo cellulare

Le vie anaboliche e cataboliche nel loro insieme costituiscono il metabolismo cellulare. Lo schema evidenzia che la maggior parte dell’energia racchiusa nei legami chimici delle molecole nutritive si dissipa sotto forma di calore. Una restante frazione di questa energia viene invece convertita in forme utili per la sintesi di nuove molecole in percorsi anabolici.

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Seconda legge e cellula

La cellula vivente non va contro la seconda legge della termodinamica. Nel disegno a sinistra sia le molecole cellulari sia il resto dell’ambiente sono rappresentati in stato di relativo disordine. Le frecce rosse danno un’idea della quantità  relativa di movimento termico delle molecole sia all’interno sia all’esterno della cellula. Nel diagramma a destra la cellula ha assorbito energia dalle molecole alimentari, ha effettuato una reazione che aumenta l’ordine delle molecole contenute nella cellula e ha rilasciato calore (frecce gialle) nell’ambiente. Il calore rilasciato aumenta il disordine nelle vicinanze della cellula, come illustrato dall’aumento del movimento termico delle molecole nell’ambiente e dalla loro distorsione a causa di vibrazioni e rotazioni. La seconda legge della termodinamica è quindi soddisfatta, anche quando la cellula cresce e costruisce molecole più grandi.

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Tendenza al disordine

La tendenza spontanea verso il disordine fa parte della nostra esperienza quotidiana. Invertire la tendenza al disordine richiede uno sforzo intenzionale e un apporto di energia. D’altra parte possiamo stare certi che, per la seconda legge della termodinamica, l’intervento umano libera abbastanza calore nell’ambiente da compensare generosamente il riordino degli oggetti di questa stanza.

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L’origine del calore liberato durante i processi ordinatori cellulari è spiegata dalla prima legge della termodinamica, principio di conservazione dell’energia: l’energia non si crea né si distrugge, ma si trasforma. In forma differenziale, per un sistema chiuso, \[ \Delta U = Q - W, \] dove \(\Delta U\) è la variazione di energia interna, Q il calore assorbito e W il lavoro svolto. Le trasformazioni cellulari rispettano tale bilancio convertendo l’energia da una forma all’altra (Figura 01.12-04).

Due casi emblematici:

• nelle cellule fotosintetiche, l’energia dei fotoni viene convertita in energia di legame di composti organici; l’elettronica di trasporto e la chemiosmosi trasformano l’energia luminosa in potenziale elettrochimico e quindi in legami chimici;
• nelle cellule eterotrofe, l’energia chimica dei nutrienti viene ossidata, generando lavoro utile e calore; parte dell’energia estratta è convogliata in intermedi ad alta energia di legame, come l’ATP, e in gradienti elettrochimici, mentre una frazione inevitabile si degrada in energia termica.

La relazione con la seconda legge è mediata dall’energia libera di Gibbs, grandezza che determina la direzione dei processi a temperatura e pressione costanti: \[ \Delta G = \Delta H - T \Delta S. \] Processi che aumentano l’ordine molecolare tendono a ridurre l’entropia del sistema (\(\Delta S < 0\)) e, presi isolatamente, risultano spesso endoergonici (\(\Delta G > 0\)). Le cellule rendono possibili tali processi accoppiandoli a reazioni esoergoniche (\(\Delta G < 0\)) di entità maggiore in valore assoluto, come l’idrolisi dell’ATP o il flusso di ioni lungo un gradiente, in modo che la somma dei \(\Delta G\) rimanga negativa. Questo accoppiamento consente di canalizzare l’energia: a differenza di una combustione incontrollata che disperde l’energia prevalentemente come calore, il metabolismo cellulare la dirige verso il lavoro chimico, meccanico e osmotico, pur generando inevitabilmente calore residuo.

Il legame fra conversioni energetiche e ordine molecolare è strettissimo. Esempi includono:

• polimerizzazione di acidi nucleici e proteine accoppiata all’idrolisi di nucleosidi trifosfato, che rende termodinamicamente favorevole la formazione di legami fosfodiesterici e peptidici;
• trasporto attivo di soluti contro gradiente, alimentato da ATP o da gradienti protonici, che preserva la compartimentazione ionica e l’omeostasi;
• movimento di motori molecolari su filamenti citoscheletrici, in cui energia chimica è convertita in lavoro meccanico con dissipazione di calore.

In tutti questi casi, l’incremento di ordine locale è accompagnato da rilascio di calore all’ambiente, come discusso in precedenza (Figura 01.12-03), e dall’osservanza rigorosa della prima legge (Figura 01.12-04). In sintesi, i viventi mantengono un’isola di ordine entro un Universo che, nel complesso, evolve verso stati di maggiore entropia, soddisfacendo simultaneamente i vincoli della conservazione dell’energia e dell’aumento dell’entropia.

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Forme di energia

Le diverse forme di energia sono interconvertibili, ma la quantit? totale di energia deve essere conservata. (A) Possiamo usare l?altezza e il peso del mattone per prevedere esattamente quanto calore verr? rilasciato quando colpir? il pavimento. (B) La grande quantit? di energia dei legami chimici rilasciata quando l?acqua (H₂O) ? formata da H₂ e O₂ viene inizialmente convertita in movimenti termici molto rapidi nelle due nuove molecole di H₂O; tuttavia, le collisioni con altre molecole di H₂O disperdono quasi istantaneamente e uniformemente questa energia cinetica nell?ambiente circostante (trasferimento di calore), rendendo le nuove molecole di H₂O indistinguibili da tutto il resto. (C) Le cellule sono capaci di trasformare l?energia di legame chimico in energia cinetica, per alimentare per esempio i motori proteici, senza neanche passare per la conversione in energia elettrica, che un apparecchio come il ventilatore richiede. (D) Alcuni tipi di cellule catturano l?energia della luce solare, trasformandola in legami chimici tramite la fotosintesi.

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Seconda legge e cellula

La cellula vivente non va contro la seconda legge della termodinamica. Nel disegno a sinistra sia le molecole cellulari sia il resto dell’ambiente sono rappresentati in stato di relativo disordine. Le frecce rosse danno un’idea della quantità  relativa di movimento termico delle molecole sia all’interno sia all’esterno della cellula. Nel diagramma a destra la cellula ha assorbito energia dalle molecole alimentari, ha effettuato una reazione che aumenta l’ordine delle molecole contenute nella cellula e ha rilasciato calore (frecce gialle) nell’ambiente. Il calore rilasciato aumenta il disordine nelle vicinanze della cellula, come illustrato dall’aumento del movimento termico delle molecole nell’ambiente e dalla loro distorsione a causa di vibrazioni e rotazioni. La seconda legge della termodinamica è quindi soddisfatta, anche quando la cellula cresce e costruisce molecole più grandi.

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Forme di energia

Le diverse forme di energia sono interconvertibili, ma la quantit? totale di energia deve essere conservata. (A) Possiamo usare l?altezza e il peso del mattone per prevedere esattamente quanto calore verr? rilasciato quando colpir? il pavimento. (B) La grande quantit? di energia dei legami chimici rilasciata quando l?acqua (H₂O) ? formata da H₂ e O₂ viene inizialmente convertita in movimenti termici molto rapidi nelle due nuove molecole di H₂O; tuttavia, le collisioni con altre molecole di H₂O disperdono quasi istantaneamente e uniformemente questa energia cinetica nell?ambiente circostante (trasferimento di calore), rendendo le nuove molecole di H₂O indistinguibili da tutto il resto. (C) Le cellule sono capaci di trasformare l?energia di legame chimico in energia cinetica, per alimentare per esempio i motori proteici, senza neanche passare per la conversione in energia elettrica, che un apparecchio come il ventilatore richiede. (D) Alcuni tipi di cellule catturano l?energia della luce solare, trasformandola in legami chimici tramite la fotosintesi.

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Gli animali ottengono l’energia necessaria alla vita dalle molecole organiche introdotte con la dieta, nelle cui connessioni covalenti è immagazzinata energia chimica. Le unità costitutive di queste molecole forniscono anche gli atomi indispensabili alla costruzione di nuova biomassa. Alcuni animali predano altri animali, altri si alimentano di piante; le piante, invece, non dipendono dal cibo ma sfruttano direttamente l’energia irraggiata dal Sole. Di conseguenza, l’energia di cui dispongono gli animali—sia che ingeriscano piante sia che consumino erbivori—deriva in ultima analisi dalla radiazione solare (Figura 01.12-05).

L’ingresso dell’energia solare nella biosfera avviene tramite la fotosintesi, che converte l’energia elettromagnetica della luce in energia di legame chimico. Piante, alghe e batteri fotosintetici impiegano questa energia per generare piccoli costituenti organici—zuccheri, amminoacidi, nucleotidi, acidi grassi—che vengono poi assemblati in macromolecole strutturali e funzionali come polisaccaridi, proteine, acidi nucleici e lipidi. In termini generali, il processo fotosintetico comprende due insiemi coordinati di reazioni. Le reazioni dipendenti dalla luce catturano l’energia fotonica mediante complessi pigmento-proteina e la convertono temporaneamente in forme chimiche ad alta energia, principalmente ATP e NADPH, grazie a una catena di trasporto elettronico tilacoidale che genera un gradiente protonico; l’ossigeno molecolare è liberato in questa fase per scissione dell’acqua al fotosistema II, secondo: \[2\,\mathrm{H_2O} \rightarrow \mathrm{O_2} + 4\,\mathrm{H^+} + 4\,e^-.\] La fase successiva, indipendente dalla luce, utilizza ATP e NADPH per fissare il carbonio in composti organici: il diossido di carbonio è incorporato in zuccheri tramite reazioni di carbossilazione e riduzione nello stroma cloroplastico, con la produzione netta di triosi fosfato e la rigenerazione dell’accettore di CO₂. In tal modo la fotosintesi crea riserve energetiche e materia organica che sostengono sia gli autotrofi sia gli eterotrofi dell’ecosistema. I due stadi sono riassunti nella (Figura 01.12-06).

La fotosintesi presenta una notevole varietà negli organismi procarioti: alcuni batteri anossigenici, per esempio, impiegano donatori diversi dall’acqua, come H₂S, e non rilasciano O₂. Nelle piante e nelle alghe, invece, la fotolisi dell’acqua costituisce la fonte universale dell’ossigeno atmosferico. Una rappresentazione stechiometrica complessiva del processo ossigenico è: \[\mathrm{6\,CO_2 + 6\,H_2O \xrightarrow{luce} C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2},\] da intendersi come bilancio globale che integra molte tappe intermedie e più molecole vettore.

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Energia solare

A parte poche eccezioni, l’energia radiante del Sole sostiene tutti i processi vitali che ci circondano. Catturata nella fotosintesi dalle piante e da alcuni microrganismi, la luce solare è in ultima analisi la fonte di tutta l’energia disponibile per gli esseri umani e gli altri animali.

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Fotosintesi

La fotosintesi avviene in due stadi. I trasportatori di energia prodotti nel primo stadio sono due molecole descritte nel capitolo: l’ATP e il NADPH.

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Tutte le cellule, animali e vegetali, estraggono lavoro utile dall’energia chimica contenuta nei composti organici. Per rendere utilizzabile tale energia, il metabolismo ossida queste molecole in maniera progressiva, evitando una combustione rapida e dissipativa. In un’atmosfera contenente circa il 21% di ossigeno, le forme termodinamicamente più stabili del carbonio e dell’idrogeno sono rispettivamente CO₂ e H₂O; di conseguenza, la respirazione cellulare convoglia gli elettroni provenienti da carboidrati, lipidi e altri substrati verso l’ossigeno, producendo CO₂ e H₂O e rendendo disponibile energia libera per la sintesi di ATP.

Nei viventi aerobici, l’ossidazione di una molecola organica avviene lungo più vie integrate: glicolisi nel citosol, decarbossilazione ossidativa del piruvato e ciclo dell’acido citrico nella matrice mitocondriale (o nel citosol dei procarioti), e infine fosforilazione ossidativa sulla membrana interna del mitocondrio mediante catena respiratoria e chemiosmosi. Una molecola di glucosio completamente ossidata può sostenere la formazione di alcune decine di molecole di ATP, con rese dipendenti dal tipo di cellula e dalle navette di trasporto degli equivalenti riducenti.

La fotosintesi e la respirazione sono processi reciprocamente interdipendenti a livello planetario (Figura 01.12-07). L’ossigeno rilasciato dai fotoautotrofi alimenta l’ossidazione dei substrati organici nella maggior parte degli organismi; la CO₂ generata da respirazione, decomposizione e combustione è riutilizzata dai cloroplasti come fonte di carbonio. Questo scambio alimenta il grande ciclo del carbonio della biosfera, in continuo trasferimento tra compartimenti biologici e atmosferici (Figura 01.12-08):

• Flusso di energia: fotoni solari sono convertiti in energia chimica (ATP, NADPH) e poi immagazzinati in legami C–C e C–H degli zuccheri;
• Flusso di elettroni: dagli atomi ridotti dei nutrienti verso l’ossigeno nella respirazione; dall’acqua ai trasportatori ridotti nella fase luminosa della fotosintesi;
• Scambio di gas: l’O₂ prodotto dalla fotolisi dell’acqua è consumato come accettore terminale di elettroni; la CO₂ ossidata nella respirazione è fissata nuovamente in composti organici.

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Fotosintesi e respirazione

Nel mondo dei viventi la fotosintesi e la respirazione cellulare sono processi complementari. Lo schema illustra, a sinistra, come le piante e i microrganismi fotosintetici utilizzino l?energia solare per produrre zuccheri e altre molecole organiche a partire dagli atomi di carbonio del CO₂ atmosferico; queste molecole a loro volta servono da cibo per altri organismi. A destra lo schema illustra come la maggior parte degli organismi, comprese le piante e i microrganismi fotosintetici, utilizzi O₂ per ossidare le molecole nutritive, liberando nuovamente nell?atmosfera altrettanti atomi di carbonio sotto forma di CO₂. In questo processo gli organismi si procurano l?energia di legame chimico che serve loro per sopravvivere. Si ritiene che le prime cellule apparse sulla Terra non fossero capaci n? di fotosintesi n? di respirazione cellulare. Tuttavia, la fotosintesi deve aver preceduto la respirazione sulla Terra; infatti, esistono prove certe che ci sono voluti miliardi di anni di fotosintesi per rilasciare abbastanza O₂ da creare un?atmosfera che potesse sostenere la respirazione.

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Ciclo del carbonio

Gli atomi di carbonio compiono un percorso ciclico attraverso la biosfera. I singoli atomi di carbonio vengono incorporati nelle molecole organiche dei viventi grazie all?attivit? fotosintetica di piante, batteri e alghe. Passano poi agli animali e ai microrganismi, cos? come alla materia organica del suolo e agli oceani, e tornano nell?atmosfera sotto forma di CO₂ quando le cellule ossidano le molecole organiche o l?uomo brucia direttamente combustibili organici. In questo schema la freccia verde indica un assorbimento di CO₂, mentre la freccia rossa il rilascio di CO₂.

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Nelle cellule, l’ossidazione dei composti organici non coincide necessariamente con un legame diretto all’ossigeno; più in generale, una specie chimica si ossida quando perde elettroni e si riduce quando li acquista. Poiché gli elettroni si conservano, ogni ossidazione è accoppiata a una riduzione, dando luogo a una reazione di ossidoriduzione. La terminologia storica “riduzione” deriva dal fatto che, in antichi processi metallurgici, la rimozione di ossigeno dai minerali ne “riduceva” la massa.

La perdita o l’acquisto di elettroni può essere completo o parziale. Quando un atomo forma un legame con un elemento più elettronegativo (per esempio ossigeno, zolfo o cloro), la densità elettronica si sposta verso quest’ultimo: l’atomo meno elettronegativo subisce una parziale ossidazione assumendo carattere δ⁺, mentre il partner si riduce con carattere δ⁻. Nel carbonio, questo principio consente una regola pratica: l’aumento del numero di legami C–H indica riduzione, la diminuzione indica ossidazione (Figura 01.12-09). Viceversa, l’incremento di legami C–O o C–N denota generalmente ossidazione (Figura 01.12-09).

Nell’ambiente acquoso cellulare, molte reazioni di trasferimento elettronico comportano anche il trasferimento di protoni; una riduzione per idrogenazione può essere schematizzata come: \[ \mathrm{A + e^- + H^+ \rightarrow AH}. \] Invece, la rimozione di atomi di idrogeno (deidrogenazione) è una forma di ossidazione. Tali trasformazioni sono catalizzate da deidrogenasi che impiegano cofattori come NAD⁺/NADH e FAD/FADH₂, i quali fungono da vettori di equivalenti riducenti tra differenti tappe metaboliche. La relazione termodinamica che collega il flusso di elettroni alla variazione di energia libera è: \[ \Delta G = -n F \Delta E, \] dove \(n\) è il numero di elettroni trasferiti, \(F\) la costante di Faraday e \(\Delta E\) la differenza di potenziale redox.

Per illustrare, l’ossidazione del succinato a fumarato nel ciclo dell’acido citrico trasferisce due elettroni a FAD, generando FADH₂; al contrario, la riduzione del piruvato a lattato in condizioni anaerobiche rigenera NAD⁺ da NADH, consentendo la prosecuzione della glicolisi. In tutti i casi, le cellule suddividono l’ossidazione globale dei substrati in passi piccoli e controllati, così da convogliare l’energia liberata in forme utilizzabili come ATP e gradienti elettrochimici, anziché disperderla come calore.

In sintesi, l’insieme coordinato di fotosintesi, respirazione e reazioni di ossidoriduzione costituisce il fondamento energetico della vita: dalla cattura dei fotoni alla costruzione di legami chimici, fino al loro sfruttamento tramite trasferimenti elettronici accuratamente regolati (Figura 01.12-07) e (Figura 01.12-08).

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Ossidazione e riduzione

L?ossidazione e la riduzione comportano una variazione nella distribuzione degli elettroni. (A) Quando due atomi formano un legame covalente polare, l?atomo che cattura la quota maggiore di elettroni (rappresentati da nubi blu) si dice ridotto, e quello che resta con una quota minore si dice ossidato. Gli elettroni sono attratti dall?atomo che ha maggiore elettronegativit? . Come risultato, l?atomo ridotto ha acquisito una carica negativa parziale (δ−), mentre l?atomo ossidato ha acquisito una carica positiva parziale (δ+), perch? la carica positiva del nucleo atomico adesso supera la carica totale degli elettroni che lo circondano. (B) Il metano, un composto semplice e ridotto del carbonio, si pu? ossidare a tappe, sostituendo con atomi di ossigeno tutti, uno dopo l?altro, gli atomi di idrogeno uniti da legami covalenti. A ogni tappa gli elettroni vengono allontanati dal carbonio, che quindi si ossida progressivamente. Muovendosi in direzione opposta, il diossido di carbonio si riduce progressivamente man mano che i suoi atomi di ossigeno vengono sostituiti da atomi di idrogeno fino a ottenere la molecola di metano.

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Ossidazione e riduzione

L?ossidazione e la riduzione comportano una variazione nella distribuzione degli elettroni. (A) Quando due atomi formano un legame covalente polare, l?atomo che cattura la quota maggiore di elettroni (rappresentati da nubi blu) si dice ridotto, e quello che resta con una quota minore si dice ossidato. Gli elettroni sono attratti dall?atomo che ha maggiore elettronegativit? . Come risultato, l?atomo ridotto ha acquisito una carica negativa parziale (δ−), mentre l?atomo ossidato ha acquisito una carica positiva parziale (δ+), perch? la carica positiva del nucleo atomico adesso supera la carica totale degli elettroni che lo circondano. (B) Il metano, un composto semplice e ridotto del carbonio, si pu? ossidare a tappe, sostituendo con atomi di ossigeno tutti, uno dopo l?altro, gli atomi di idrogeno uniti da legami covalenti. A ogni tappa gli elettroni vengono allontanati dal carbonio, che quindi si ossida progressivamente. Muovendosi in direzione opposta, il diossido di carbonio si riduce progressivamente man mano che i suoi atomi di ossigeno vengono sostituiti da atomi di idrogeno fino a ottenere la molecola di metano.

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Fotosintesi e respirazione

Nel mondo dei viventi la fotosintesi e la respirazione cellulare sono processi complementari. Lo schema illustra, a sinistra, come le piante e i microrganismi fotosintetici utilizzino l?energia solare per produrre zuccheri e altre molecole organiche a partire dagli atomi di carbonio del CO₂ atmosferico; queste molecole a loro volta servono da cibo per altri organismi. A destra lo schema illustra come la maggior parte degli organismi, comprese le piante e i microrganismi fotosintetici, utilizzi O₂ per ossidare le molecole nutritive, liberando nuovamente nell?atmosfera altrettanti atomi di carbonio sotto forma di CO₂. In questo processo gli organismi si procurano l?energia di legame chimico che serve loro per sopravvivere. Si ritiene che le prime cellule apparse sulla Terra non fossero capaci n? di fotosintesi n? di respirazione cellulare. Tuttavia, la fotosintesi deve aver preceduto la respirazione sulla Terra; infatti, esistono prove certe che ci sono voluti miliardi di anni di fotosintesi per rilasciare abbastanza O₂ da creare un?atmosfera che potesse sostenere la respirazione.

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Ciclo del carbonio

Gli atomi di carbonio compiono un percorso ciclico attraverso la biosfera. I singoli atomi di carbonio vengono incorporati nelle molecole organiche dei viventi grazie all?attivit? fotosintetica di piante, batteri e alghe. Passano poi agli animali e ai microrganismi, cos? come alla materia organica del suolo e agli oceani, e tornano nell?atmosfera sotto forma di CO₂ quando le cellule ossidano le molecole organiche o l?uomo brucia direttamente combustibili organici. In questo schema la freccia verde indica un assorbimento di CO₂, mentre la freccia rossa il rilascio di CO₂.

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