Propagazione delle onde sonore: infrasuoni e ultrasuoni
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Definizione
L’orecchio è un trasduttore biologico che converte variazioni di pressione acustica in segnali elettrici nervosi (potenziali d’azione), i quali vengono poi elaborati dalle vie uditive centrali per generare le percezioni sonore. Dal punto di vista funzionale, la struttura si articola in tre componenti in continuità meccanica e idraulica: orecchio esterno, medio e interno (Figura 04.19-01). L’orecchio esterno comprende padiglione auricolare e meato acustico esterno, deputati a raccogliere, filtrare e convogliare l’energia sonora verso la membrana timpanica.
Il meato acustico esterno si comporta in prima approssimazione come un risonatore a un quarto d’onda, poiché può essere modellizzato come un tubo acustico chiuso all’estremità prossima al timpano. La frequenza fondamentale di risonanza può essere stimata con la relazione \( f_0 \approx \dfrac{c}{4\,L_{\text{eff}}} \), dove \( c \) è la velocità del suono nell’aria e \( L_{\text{eff}} \) la lunghezza effettiva del condotto (comprensiva della correzione di bordo). Per lunghezze tipiche dell’adulto, \( L_{\text{eff}} \approx 2,3\text{–}2,9 \) cm, si ottengono risonanze intorno a 3,0–4,0 kHz, con un valore medio vicino a 3,4 kHz; la variabilità dipende dalla geometria individuale, dall’elasticità dei tessuti e dalla cedevolezza del timpano. Condotti più corti determinano risonanze più alte. Oltre a fornire guadagno selettivo in frequenza, il padiglione e le pieghe cartilaginee imprimono all’onda acustica caratteristiche spettrali utili alla localizzazione, soprattutto sul piano verticale.
L’orecchio medio realizza l’adattamento d’impedenza tra aria e liquido cocleare grazie alla catena degli ossicini – martello, incudine e staffa – che funzionano, in termini meccanici, come una leva vantaggiosa del 1º tipo (§5.3) (Figura 04.19-03). Il sistema fornisce un incremento di pressione sulla finestra ovale dovuto a due fattori principali: il rapporto di leva tra manubrio del martello e processo lungo dell’incudine e il rapporto di aree tra la superficie efficace del timpano e l’impronta della staffa sulla finestra ovale. Indicando con \( A_{\text{timp}} \) l’area timpanica efficace, con \( A_{\text{ovale}} \) l’area della finestra ovale e con \( r_{\text{leva}} \) il braccio di leva complessivo, il guadagno di pressione può essere espresso come \( G_P \approx \left(\dfrac{A_{\text{timp}}}{A_{\text{ovale}}}\right)\cdot r_{\text{leva}} \). Valori tipici sono \( \dfrac{A_{\text{timp}}}{A_{\text{ovale}}} \approx 17:1 \) e \( r_{\text{leva}} \approx 1,3 \), con un guadagno complessivo dell’ordine di 20–25 dB in condizioni fisiologiche, tenendo conto delle perdite elastiche del sistema.
Ulteriori elementi funzionali dell’orecchio medio includono: la tuba di Eustachio, che equilibra la pressione tra orecchio medio e ambiente esterno; il riflesso stapediale (con azione del muscolo della staffa e del tensore del timpano), che riduce la trasmissione per stimoli intensi e protegge parzialmente l’orecchio interno; la configurazione conica del timpano, che contribuisce al guadagno di pressione attraverso un’azione di imbuto meccanico.
L’orecchio interno (Figura 04.19-01) e (Figura 04.19-02) è rappresentato dalla coclea, un canale spiraliforme lungo circa 3,5 cm. Srotolata, la coclea si schematizza come in (Figura 04.19-04), con tre compartimenti a differente composizione ionica: scala vestibolare e scala timpanica, contenenti perilinfa, e scala media, contenente endolinfa. Tra scala media e scala timpanica si estende la membrana basilare, su cui poggia l’organo del Corti, sede delle cellule recettrici uditive. Le cellule ciliate interne e esterne presentano fasci di stereociglia che, per azione di taglio rispetto alla membrana tectoria (Figura 04.19-02), deformano i canali meccanoelettrici di punta, avviando la trasduzione sensoriale.
Nonostante l’incomprimibilità dei liquidi endococleari, lo spostamento della staffa alla finestra ovale è reso possibile dalla presenza della finestra rotonda (Figura 04.19-01), che si comporta come interfaccia di compensazione volumetrica. Un’oscillazione meccanica trasmessa alla finestra ovale genera una onda viaggiante lungo la membrana basilare; l’onda, propagandosi dalla base verso l’apice, presenta un’ampiezza che cresce fino a un massimo per poi decadere rapidamente (Figura 04.19-04). La posizione del massimo dipende dalla frequenza: regioni basali, strette e rigide, risuonano per frequenze elevate; regioni apicali, più larghe e cedevoli, risuonano per frequenze basse. Questa organizzazione spaziale (tonotopia) è alla base della codifica della frequenza e della fine sensibilità tonale dell’orecchio.
Il meccanismo di trasduzione coinvolge l’apertura di canali meccanosensibili localizzati sulle giunzioni apicali delle stereociglia (tip-links). La deflessione verso la stereociglia più lunga aumenta la conduttanza, favorendo l’ingresso di K+ dall’endolinfa ricca di potassio e, secondariamente, di Ca2+, con depolarizzazione della cellula ciliata. La depolarizzazione induce rilascio di neurotrasmettitore (prevalentemente glutammato) alle sinapsi con le fibre del nervo acustico, che generano treni di potenziali d’azione diretti ai nuclei cocleari. Per frequenze fino a qualche kHz è osservabile il fenomeno del phase-locking, utile alla codifica temporale dello stimolo, mentre per frequenze più alte prevale la codifica spaziale di luogo sulla membrana basilare.
Le cellule ciliate esterne svolgono un ruolo motorio attivo (amplificatore cocleare) grazie a proteine di membrana come la prestina: la loro contrazione elettromotile incrementa l’ampiezza e la selettività dell’onda viaggiante, conferendo al sistema una risposta non lineare compressiva, una soglia più bassa e una risoluzione spettrale più fine. L’attività dell’amplificatore è alla base delle emissioni otoacustiche, segnali acustici misurabili nel meato esterno che riflettono l’integrità funzionale dell’orecchio interno.
La domanda fisiologica cruciale riguarda il modo in cui stimoli di frequenza diversa evocano risposte nervose qualitativamente distinte. In accordo con la teoria del luogo, formulata in termini pionieristici da Helmholtz e successivamente corroborata dalle osservazioni di Békésy, la frequenza è codificata dalla posizione della massima risposta lungo la membrana basilare, e dunque dall’attivazione di insiemi differenti di terminali del nervo acustico. Questa rappresentazione topografica, integrata da codici temporali dipendenti dalla fase, permette di distinguere altezza e timbro, nonché di analizzare suoni complessi:
- Il padiglione e il meato esterno concentrano, filtrano e modulano lo spettro del suono, con risonanze tipiche nell’intervallo 3,0–4,0 kHz;
- La catena degli ossicini realizza un efficace adattamento d’impedenza, con guadagno di pressione determinato da rapporto di aree e leva meccanica;
- La coclea, riempita di liquidi pressoché incomprimibili, utilizza la finestra rotonda per consentire la propagazione dell’onda viaggiante sulla membrana basilare;
- La trasduzione meccanoelettrica nelle cellule ciliate dipende dalla deflessione delle stereociglia e dall’apertura di canali sensibili alla trazione;
- La mappa tonotopica della membrana basilare e l’amplificazione attiva delle cellule ciliate esterne spiegano la sensibilità tonale e la selettività in frequenza dell’udito.
Esempio numerico: consideriamo un meato acustico con lunghezza effettiva \( L_{\text{eff}} = 2,6 \) cm. La risonanza fondamentale vale \( f_0 \approx \dfrac{343}{4 \cdot 0,026} \approx 3\,300 \) Hz, in linea con i valori tipici degli adulti. Per l’orecchio medio, assumendo \( A_{\text{timp}}/A_{\text{ovale}} = 17,2 \) e \( r_{\text{leva}} = 1,3 \), si ottiene \( G_P \approx 22,4 \) in linea di pressione, corrispondenti idealmente a circa \( 20 \log_{10}(22,4) \approx 27 \) dB; considerando le perdite viscoelastiche, il guadagno effettivo si attesta più verosimilmente intorno a 20–25 dB.
Per una trattazione anatomica di dettaglio – distribuzione delle scale cocleari, composizione ionica di perilinfa ed endolinfa, e microanatomia dell’organo del Corti – si rinvia ai manuali di Anatomia e Fisiologia di riferimento.
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