Propagazione del potenziale d’azione
Definizione
Le cellule eccitabili, quando vengono attivate in un punto della loro membrana, sono in grado di trasmettere il potenziale d’azione a tutta la superficie interessata; negli assoni, tale segnale può percorrere distanze considerevoli lungo il sistema nervoso, così che, ad esempio, uno stimolo cutaneo applicato al polso viene elaborato dalle strutture encefaliche e interpretato come sensazione (dolorifica, tattile, termica, ecc.). La dinamica della conduzione dipende in modo cruciale dalla presenza o meno di mielina e differisce tra fibre amieliniche e fibre mieliniche.
Nelle fibre prive di mielina la membrana non è rivestita dall’isolante mielinico (Figura 06.17-01): rientrano in questa categoria, nell’uomo, molte fibre muscolari e, nel mondo degli invertebrati marini, i celebri assoni giganti (Tabella 06.17-01). Dal punto di vista elettrotonico, una fibra amielinica si comporta come un cavo cilindrico: una depolarizzazione locale si diffonde passivamente con attenuazione esponenziale, tanto più lentamente e su distanze tanto più brevi quanto più scarsa è la resistenza di membrana e quanto maggiore è la resistenza assiale. I parametri di base della teoria dei cavi descrivono bene tale comportamento: la costante di spazio \( \lambda \) e la costante di tempo \( \tau \) soddisfano rispettivamente \( \lambda = \sqrt{\tfrac{r_m}{r_i}} \) e \( \tau = r_m c_m \), dove \( r_m \) è la resistenza di membrana per unità di lunghezza, \( r_i \) la resistenza interna per unità di lunghezza e \( c_m \) la capacità di membrana per unità di lunghezza. Un incremento del raggio dell’assone riduce \( r_i \) e quindi aumenta \( \lambda \), favorendo un trasferimento più rapido ed efficace della depolarizzazione. Tuttavia, nelle membrane biologiche amieliniche l’isolamento è limitato e una propagazione puramente passiva estinguerebbe il segnale entro frazioni di millimetro, rendendolo sottosoglia. La continuità della trasmissione è quindi assicurata da una rigenerazione attiva e sequenziale del potenziale d’azione lungo la membrana, mediata dall’apertura di canali voltaggio-dipendenti per Na⁺ e K⁺. La pompa Na⁺/K⁺-ATPasi non genera direttamente il potenziale d’azione, ma mantiene nel tempo i gradienti ionici necessari, ripristinando le concentrazioni dopo ripetuti cicli di scarica.
Negli assoni dei mammiferi, i tratti internodali sono avvolti da numerosi strati di membrana delle cellule di Schwann ricchi di mielina (Figura 06.17-02), che isolano efficacemente l’interno dell’assone dal liquido extracellulare. I segmenti mielinizzati si comportano come eccellenti tratti di cavo: la mielina aumenta notevolmente \( r_m \) e riduce \( c_m \), così da ampliare \( \lambda \) e comprimere la carica capacitiva necessaria per depolarizzare la membrana. I nodi di Ranvier, brevi regioni scoperte, ospitano un’alta densità di canali del sodio voltaggio-dipendenti; qui il potenziale d’azione viene rigenerato quando la depolarizzazione, giunta passivamente dal segmento precedente, supera la soglia, come illustrato in (Figura 06.17-03). La conduzione lungo le fibre mieliniche è pertanto detta saltatoria: la corrente si propaga rapidamente e in modo passivo tra due nodi, mentre ai nodi avviene la fase attiva di rinnovamento del segnale. In tali condizioni le velocità di conduzione sono elevate, tipicamente superiori a 20 m/s e con valori anche molto maggiori nelle fibre di grande calibro. L’orientamento preferenziale della propagazione è assicurato dai periodi refrattari, che stabiliscono la direzionalità dall’area di innesco verso i distretti a valle.
La mielina comporta anche un rilevante vantaggio in termini di economia strutturale e metabolica. A parità di velocità di trasmissione, la mielinizzazione consente di ridurre il diametro necessario dell’assone e di limitare il consumo energetico principalmente alle regioni nodali, lunghe circa 1 µm, dove avvengono i flussi ionici maggiori e dove, nel post-scarica, la Na⁺/K⁺-ATPasi utilizza ATP per ripristinare i gradienti. Nelle fibre amieliniche, al contrario, la membrana di tutta la superficie cilindrica partecipa alla rigenerazione del potenziale d’azione, con un dispendio complessivo più ampio:
- Fibre amieliniche: conduzione continua con rigenerazione punto a punto; la velocità aumenta con il raggio dell’assone e con l’incremento di \( r_m \), ma è limitata dall’elevata attenuazione passiva;
- Fibre mieliniche: conduzione saltatoria con propagazione passiva rapida nei tratti internodali e rigenerazione ai nodi di Ranvier; la mielina aumenta \( r_m \) e riduce \( c_m \), ampliando \( \lambda \) e riducendo il carico capacitivo;
- Ottimizzazione funzionale: la maggiore efficienza energetica delle fibre mieliniche deriva dalla concentrazione dei canali voltaggio-dipendenti ai nodi e dalla riduzione della superficie di membrana effettivamente eccitabile.
Image Gallery
| Materiale | Permittività relativa (ε = ε₀·εᵣ) | Resistività ρ (ohm·cm) | Comportamento elettrico | Nota |
|---|---|---|---|---|
| Liquido interstiziale | – | 60 | Conduttore | Trasporta ioni, permette diffusione elettrica tra cellule. |
| Membrana cellulare | ≈ 9 ε₀ | 10⁹ | Isolante | Agisce come dielettrico, consente formazione del potenziale di membrana. |
| Assoplasma (citoplasma assonico) | – | 200 | Conduttore | Conduce impulsi nervosi lungo la fibra. |
| Sangue intero | – | ~70 | Conduttore | Importante per tecniche diagnostiche di bioimpedenza. |
| Tessuto muscolare | – | ~50 | Conduttore anisotropo | Conducibilità dipendente dall’orientamento delle fibre. |
| Tessuto adiposo | – | ~2000 | Isolante parziale | Ostacola la conduzione elettrica, funzione protettiva. |
| Liquido cerebrospinale | – | ~84 | Conduttore | Supporta la trasmissione di segnali elettrici nel sistema nervoso centrale. |
Proprietà elettriche dell’assone
Tabella riepilogativa delle caratteristiche elettrofisiologiche fondamentali.
Image Gallery
Image Gallery
