Portata dei vasi e velocità del sangue
Definizione
Il sangue è un tessuto fluido che assolve funzioni vitali di trasporto, regolazione e difesa. Convoglia ossigeno e anidride carbonica, veicola nutrienti e metaboliti, distribuisce ormoni, partecipa alla termoregolazione e al mantenimento dell’equilibrio acido-base, oltre a fornire elementi essenziali per emostasi e risposta immunitaria. Le sue proprietà reologiche, e in particolare la viscosità, condizionano in modo determinante la dinamica del flusso nel sistema cardiovascolare.
Il sangue è una sospensione di elementi figurati immersi in una fase liquida, il plasma, soluzione acquosa di sali e molecole organiche. Gli eritrociti (o globuli rossi) costituiscono la frazione cellulare di gran lunga più abbondante, con concentrazioni tipiche intorno a 5·10⁶ per mm³ di sangue intero. La loro morfologia è quella di un disco biconcavo, del diametro di circa 8 μm e con spessore che varia da 2,7 μm a 1,0 μm (Figura 03.11-01). La funzione primaria è il trasporto di emoglobina, e quindi di ossigeno tra alveoli e tessuti, con ruolo anche nello scambio di CO₂. Le proprietà meccaniche della membrana e del citoscheletro eritrocitario consentono deformabilità marcata, cruciale per la perfusione nel microcircolo.
Accanto agli eritrociti sono presenti leucociti (globuli bianchi) e piastrine, con concentrazioni rispettivamente nell’ordine di 5–8·10³ per mm³ e 250–500·10³ per mm³. Per via del numero relativamente ridotto dei leucociti e delle dimensioni inferiori delle piastrine rispetto ai globuli rossi, l’influenza di queste componenti sulla viscosità del sangue è, in prima approssimazione, trascurabile nel flusso in condotti di calibro fisiologico.
Il plasma contiene approssimativamente il 7% in peso di proteine e circa il 2% di soluti inorganici e organici; la parte restante è acqua. Ai fini dell’analisi meccanica di base, il contributo specifico delle proteine plasmatiche e degli ioni sulla viscosità del plasma entro gli intervalli fisiologici può essere trascurato, trattando il plasma come una soluzione acquosa quasi newtoniana:
- Plasma: fase liquida con acqua come componente prevalente, in cui sono disciolte proteine e ioni, considerabile, con buona approssimazione, fluido viscoso ordinario alle condizioni fisiologiche;
- Eritrociti: elementi biconcavi altamente deformabili, maggioritari per numero, responsabili della gran parte dei comportamenti reologici del sangue e del suo contenuto in emoglobina;
- Leucociti: cellule di difesa in numero molto inferiore agli eritrociti, con impatto limitato sulla viscosità in condizioni basali;
- Piastrine: frammenti cellulari coinvolti nell’emostasi primaria, di piccole dimensioni e con contributo secondario alla reologia del sangue intero.
Le caratteristiche di flusso del sangue riflettono la sua struttura composita, con un ruolo dominante degli eritrociti sospesi. Il plasma, isolatamente, si comporta con buona approssimazione come un liquido viscoso “normale” (newtoniano) in regime laminare e segue la relazione di Poiseuille. La viscosità del plasma è tipicamente circa 1,5 volte quella dell’acqua a 37 °C e varia poco entro l’intervallo fisiologico delle proteine plasmatiche.
Il sangue intero non è omogeneo a causa della presenza degli eritrociti. Nonostante ciò, quando le velocità di taglio non sono troppo basse e il raggio del condotto supera, indicativamente, 100 μm, il flusso ematico in regime laminare può essere descritto in prima approssimazione dalla legge di Poiseuille. In tali condizioni si definisce una viscosità effettiva del sangue, ricavabile dalla misura sperimentale della portata Q in funzione del gradiente pressorio medio Δp/ℓ, applicando la relazione:
\[ Q = \frac{\pi r^{4}}{8\,\eta\,\ell}\,\Delta p, \]
dove r è il raggio del condotto, ℓ la sua lunghezza ed η il coefficiente di viscosità apparente in questo regime quasi-newtoniano.
La dipendenza di η dalla concentrazione eritrocitaria è marcata: all’aumentare dell’ematocrito (frazione volumetrica dei globuli rossi) la viscosità cresce in modo non lineare, come illustrato in (Figura 03.11-02). Per un ematocrito intorno al 40% (valori fisiologici del sangue intero) la viscosità in circolo risulta, a parità di temperatura, alcune volte superiore a quella dell’acqua. La temperatura incide fortemente sulla viscosità: la variazione percentuale con T è, in buona approssimazione, sovrapponibile a quella dell’acqua, per cui l’abbassamento della temperatura comporta un incremento della resistenza viscosa:
- Ematocrito e temperatura, dati i loro effetti pronunciati su η, sono determinanti della resistenza idraulica sistemica e microvascolare;
- Condizioni cliniche con ematocrito ridotto (es. anemia) diminuiscono η e, a Δp medio invariato, tendono ad aumentare Q secondo la legge di Poiseuille;
- Situazioni di ematocrito elevato (es. policitemia) o raffreddamento marcato degli arti aumentano η, ostacolando la perfusione periferica e favorendo fenomeni ischemici o di congelamento.
Nelle considerazioni precedenti si è assunto un comportamento assimilabile a fluido omogeneo; in realtà, la sospensione di eritrociti nel plasma rende il sangue fortemente eterogeneo e il suo moto presenta peculiarità non newtoniane. A riposo, gli eritrociti tendono ad aggregare in strutture reversibili (rouleaux), conferendo alla massa una certa plasticità; quando il flusso si instaura in un condotto, tale organizzazione si disgrega e il sangue scorre come fluido. In moto, gli elementi sospesi si orientano e migrano, e i globuli rossi tendono a concentrarsi lungo l’asse del condotto lasciando in prossimità della parete uno strato più ricco di plasma: questo fenomeno, detto accumulo assiale degli eritrociti, induce una distribuzione radiale non uniforme della viscosità, maggiore al centro e minore vicino alla parete.
La conseguenza è un profilo di velocità meno accentuatamente parabolico rispetto a un fluido omogeneo: gli strati prossimali alla parete scorrono relativamente più rapidi per via del ridotto attrito locale, mentre quelli centrali risultano più lenti (Figura 03.11-03). La forza d’attrito complessiva diminuisce rispetto al caso senza accumulo assiale poiché, in accordo con la relazione \[\mathbf{F}_A = -\eta A \frac{v}{\delta}\], dove il gradiente di velocità è massimo (presso la parete) la viscosità locale è inferiore, con facilitazione del flusso. Di conseguenza, la viscosità ricavata mediante la formula di Poiseuille, ovvero una media efficace sulla sezione, risulta ridotta in presenza di accumulo assiale.
Un’anomalia di grande rilievo pratico emerge nel microcircolo, quando il flusso avviene in capillari con diametro inferiore a circa 100 μm. In questi casi la viscosità “misurata” tramite Poiseuille dipende dal raggio del vaso. Quando il calibro diviene confrontabile con pochi diametri eritrocitari, non è più possibile descrivere il moto come laminare omogeneo: solo pochi globuli rossi transitano simultaneamente, e gli attriti sono governati dalla loro dinamica e deformabilità, rendendo non rigorosa l’applicazione diretta della legge di Poiseuille. Il valore ottenuto per η a partire da Q e da Δp/ℓ in un capillare mantiene le dimensioni fisiche di una viscosità, ma non coincide con un coefficiente di attrito locale del fluido: si parla pertanto di viscosità apparente.
Sperimentalmente, la viscosità apparente dipende dal raggio r del capillare secondo la legge:
\[ \eta(r) = \eta(\infty) \frac{1}{\left( 1 + \dfrac{D}{r} \right)^{\psi}} \]
dove D è il diametro medio degli eritrociti ed η(∞) è il valore asintotico, misurato in condotti con raggio molto maggiore del diametro eritrocitario. La dipendenza di η da r espressa dalla formula è rappresentata in (Figura 03.11-04). Si chiarisce che, quando si cita la “viscosità del sangue” senza ulteriori specificazioni, ci si riferisce al valore η(∞). La riduzione di η al diminuire di r fa sì che la resistenza idraulica della rete capillare risulti inferiore a quella calcolata ipotizzando un fluido omogeneo a viscosità costante.
In sintesi, abbandonata l’ipotesi di omogeneità, il moto nel sistema vascolare non è, in senso stretto, laminare classico; tuttavia, la legge di Poiseuille resta utilizzabile introducendo una viscosità apparente costante, dell’ordine di quattro volte quella dell’acqua, determinata dall’accumulo assiale, con l’eccezione dei capillari, nei quali la viscosità nella formula dipende dal raggio secondo la formula. In tali condizioni il regime può essere considerato “quasi laminare”:
- Accumulazione assiale ed effetto di strato plasmatico marginale riducono la resistenza nei vasi di medio-grande calibro;
- Nel microcircolo, la dipendenza di η dal raggio (effetto di ristrettamento) rende più efficiente la perfusione rispetto a quanto previsto da un modello omogeneo;
- Variabili emoreologiche chiave comprendono ematocrito, deformabilità eritrocitaria e aggregazione reversibile, tutte influenzate da temperatura e composizione del plasma.
