Fra le molte tipologie cellulari osservabili al microscopio, i batteri rappresentano un modello di organizzazione minima della vita. Una cellula procariotica non possiede compartimenti delimitati da membrane, fatta eccezione per la membrana plasmatica; gli unici complessi macromolecolari ubiqui sono i ribosomi. Il materiale genetico non è racchiuso in un nucleo, ma organizzato in una regione detta nucleoide. La presenza o l’assenza di un nucleo funge da criterio fondamentale per distinguere due grandi gruppi di organismi: gli eucarioti, le cui cellule hanno un nucleo vero e proprio, e i procarioti, privi di nucleo e di organuli membranosi interni.

La morfologia procariotica è varia ma ricorrente in poche forme principali: sferiche (cocchi), a bastoncello (bacilli), spiralate o elicoidali (spirilli e spirochete), cui si aggiungono occasionalmente filamenti, forme vibrioniche o cellule appiattite (Figura 01.04-01). Le dimensioni sono in genere ridotte, spesso tra 0,5 e 5 micrometri, benché siano noti esempi macroscopici eccezionali decine o centinaia di volte più grandi. La cellula è avvolta dalla membrana plasmatica e, nella maggior parte dei casi, da un involucro esterno di protezione, la parete cellulare, con architettura chimica distinta nei batteri Gram-positivi e Gram-negativi. Alcune specie presentano ulteriori strati superficiali proteici (S-layer) o capsule polisaccaridiche che contribuiscono a resistenza e adesione.

All’interno, il citoplasma si presenta come una matrice granulare priva di compartimentalizzazione visibile al microscopio elettronico convenzionale (Figura 01.04-02). Il DNA cromosomico, generalmente circolare, è concentrato nel nucleoide; plasmidi autonomi possono ospitare geni accessori, spesso coinvolti in resistenze o vie metaboliche specializzate. Benché privi di organuli, i procarioti possiedono un citoscheletro proteico (ad esempio FtsZ, MreB, CreS) che governa divisione, forma e segregazione del DNA. Inclusioni di riserva (glicogeno, granuli di zolfo o polifosfato, vescicole gassose) consentono una gestione efficiente delle risorse.

La riproduzione avviene prevalentemente per scissione binaria, con tempi generazionali molto brevi in condizioni favorevoli. Una descrizione quantitativa della crescita esponenziale è data da \(N(t) = N_0 \cdot 2^{t/\tau}\), dove \(N_0\) è il numero iniziale di cellule, \(t\) il tempo e \(\tau\) il tempo di raddoppio. Per esempio, con \(\tau = 18\) minuti, dopo 9 ore si ottiene \(N(9\ \text{h}) = N_0 \cdot 2^{30}\), ossia oltre un miliardo di cellule a partire da una sola. In natura, tuttavia, la crescita è modulata da limiti di nutrienti, competizione, predazione e stress ambientali; alcune specie formano endospore altamente resistenti in risposta a condizioni avverse.

Nonostante la riproduzione asessuata, l’evoluzione procariotica è accelerata dalla combinazione di rapidi tempi di generazione, elevata numerosità e trasferimento orizzontale di geni. Lo scambio di materiale genetico avviene tramite più vie:

• trasformazione, con captazione di DNA libero dall’ambiente;
• coniugazione, mediata da contatto fisico e passaggio di plasmidi o segmenti cromosomici attraverso pili;
• trasduzione, veicolata da batteriofagi che trasferiscono frammenti di DNA tra cellule.

Questi processi, insieme a mutazioni e riarrangiamenti, consentono l’acquisizione rapida di nuovi tratti, come l’utilizzo di substrati insoliti o la resistenza a molecole antimicrobiche. Sistemi immunitari adattativi, quali CRISPR-Cas, mitigano l’ingresso di elementi genetici indesiderati pur non impedendo l’innovazione evolutiva.

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Forme e dimensioni dei batteri

I batteri hanno varie forme e dimensioni. L’immagine mostra disegni in scala di vari tipi di batteri: sferici, a bastoncello ed elicoidali. Le cellule elicoidali mostrate nella figura sono i microrganismi patogeni responsabili della sifilide.

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Il batterio Escherichia coli come organismo modello

Sezione longitudinale di E. coli al microscopio elettronico: il DNA si trova nelle zone a colorazione chiara. Si noti che E. coli è dotato di due membrane, una esterna e una interna (membrana cellulare), tra le quali si trova una sottile parete cellulare. I numerosi flagelli distribuiti sulla superficie del batterio non sono visibili in questa micrografia.

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La maggior parte dei procarioti vive come cellule isolate, ma molte specie formano colonie, catene o complessi biofilm con differenziazione funzionale. Pur apparendo semplici nella forma, i procarioti sono incomparabili per diversità biochimica e capacità metaboliche. Essi colonizzano quasi ogni ecosistema: suoli, oceani, acque dolci, superfici rocciose, pori minerali, il microbiota degli animali e l’interno di cellule eucariotiche. Numericamente dominano la biosfera, con stime globali dell’ordine di 10^30 cellule.

La flessibilità respiratoria è ampia: si trovano specie aerobie obbligate, anaerobie strette sensibili all’ossigeno, anaerobi facoltativi, microaerofili e organismi capaci di respirazioni alternative usando come accettori finali composti quali nitrati, solfati o ossidi di metalli. Questa varietà si accompagna a strategie energetiche differenti:

• fotoautotrofi, che impiegano l’energia luminosa per fissare il carbonio a partire da CO₂ (Figura 01.04-03);
• chemioautotrofi (chemiolitotrofi), capaci di trarre energia dall’ossidazione di composti inorganici ridotti, come H₂, NH₃, Nitrito, Fe²⁺ o H₂S, sintetizzando sostanza organica da CO₂ (Figura 01.04-04);
• eterotrofi, che degradano composti organici complessi, inclusi materiali recalcitranti come lignina e idrocarburi.

Queste attività collocano i procarioti al centro dei cicli biogeochimici. La fissazione dell’azoto atmosferico (N₂) in ammoniaca, effettuata da diazotrofi specializzati, rende biodisponibile un elemento essenziale che le piante, da sole, non sanno sottrarre all’atmosfera. Altri procarioti ossidano ammoniaca a nitrito e nitrato (nitrificazione) o riducono nitrato ad azoto (denitrificazione), chiudendo il ciclo. Nel ciclo del carbonio, batteri e archei partecipano sia alla produzione primaria sia alla decomposizione e al riciclo della materia organica.

La storia evolutiva delle cellule eucariotiche è profondamente intrecciata con i procarioti. Sulla base di molteplici evidenze genetiche e biochimiche, i mitocondri derivano da un’antica endosimbiosi con batteri aerobi, mentre i cloroplasti hanno origine da cianobatteri fotosintetici inglobati da un antenato delle piante e delle alghe. In questo senso, il metabolismo ossidativo e la fotosintesi delle eucariote moderne riflettono capacità procariotiche acquisite e stabilizzate nel tempo.

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Alcuni batteri sono fotosintetici

(A) Anabaena cylindrica forma dei lunghi filamenti pluricellulari. In questa foto al microscopio ottico è possibile osservare cellule con specializzazioni diverse: per fissare l’azoto, cioè catturare N₂ atmosferico e incorporarlo in composti organici (indicate con H), per fissare il CO₂ con la fotosintesi (indicate con V) o diventare spore (indicate con S).(B) Al microscopio elettronico si vedono le membrane intracellulari di Phormidium laminosum, dove avviene la fotosintesi. Come risulta da queste immagini, anche le cellule procariote formano talvolta organismi pluricellulari molto semplici.

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Un batterio sulfureo ricava energia da H₂S

Beggiatoa, un procariote che vive in ambienti ricchi di zolfo, ossida H₂S formando zolfo ed è in grado di fissare il carbonio anche in assenza di luce. In questa fotografia al microscopio ottico si vedono depositi di zolfo giallo all’interno delle cellule.

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La tassonomia classica considerava i procarioti come un unico raggruppamento. Gli studi di sistematica molecolare, in particolare le analisi dell’RNA ribosomiale 16S/18S, hanno rivelato invece una profonda dicotomia che ha portato al riconoscimento di due domini distinti: Bacteria e Archaea. Queste linee evolutive si sarebbero separate da un antenato comune più di 3,5 miliardi di anni fa e, a livello di relazioni filogenetiche, risultano tra loro distanti quanto lo sono rispetto alle eucariote.

Il dominio Bacteria comprende la maggior parte dei procarioti incontrati nella vita quotidiana: specie del suolo e delle acque, mutualisti e commensali, ma anche numerosi patogeni. Gli Archaea condividono con i batteri molte caratteristiche morfologiche e organizzative, ma presentano tratti molecolari peculiari. Essi popolano sia ambienti “ordinari” sia nicchie estreme: saline concentrate, sorgenti idrotermali, sedimenti anossici di acque profonde, deserti freddi e laghi subglaciali antartici, oltre al rumine dei ruminanti, dove metanogeni archeali degradano composti organici producendo metano.

Le differenze tra i due domini, invisibili al semplice esame al microscopio, emergono nitidamente sul piano chimico e genetico:

• involucro cellulare, con peptidoglicano tipico dei batteri e analoghi privi di acido muramico (pseudomureina o S-layer) negli archei;
• membrane con lipidi a legame estere e catene aciliche nei batteri, contro lipidi a legame etere con catene isoprenoidi negli archei; in questi ultimi possono formarsi anche monostrati stabili ad alte temperature;
• macchine dell’informazione genetica (RNA polimerasi, fattori di trascrizione, ribosomi) che negli archei somigliano più da vicino a quelle eucariotiche; la sensibilità differenziale ad antibiotici ribosomiali ne è una conseguenza pratica;
• vie metaboliche distintive, tra cui la metanogenesi esclusiva degli archei e ampie capacità fotosintetiche tra i batteri, in particolare nei cianobatteri.

Molti habitat estremi in cui prosperano gli archei richiamano condizioni plausibili della Terra primordiale, quando l’atmosfera era povera di ossigeno e le pressioni selettive erano intense. La comprensione di batteri e archei, pertanto, non solo chiarisce l’ecologia contemporanea del pianeta, ma illumina anche passaggi cruciali dell’evoluzione della vita.