I biologi ritengono verosimile che il numero di specie che abitano la Terra raggiunga o superi le cento milioni di unità. Questa biodiversità include organismi estremamente distanti tra loro, come una sequoia e un colibrì, oppure un arcaeo e una medusa. Una tale eterogeneità si riflette anche nelle cellule: differiscono per dimensioni, forma, fabbisogni chimici e funzioni. Le cellule animali non coincidono con quelle vegetali e, in un medesimo organismo pluricellulare, tipi cellulari diversi possono risultare tanto specializzati da apparire irriconoscibili tra loro. Tuttavia, dietro questa varietà si celano principi chimici condivisi e tratti organizzativi comuni. 

Un criterio immediato di confronto tra cellule è la dimensione. Una cellula batterica tipica, come un Lactobacillus presente in un formaggio stagionato, misura pochi micrometri (µm) in lunghezza, ossia all’incirca un venticinquesimo dello spessore medio di un capello umano. All’estremo opposto, l’uovo di rana, pur essendo una singola cellula, raggiunge circa 1 millimetro (mm) di diametro. Se un Lactobacillus venisse ingrandito fino all’altezza di una persona, l’uovo di rana, nella stessa scala, assumerebbe dimensioni paragonabili a una struttura sferica larga quasi un chilometro.

La variabilità nelle forme è altrettanto notevole (Figura 01.02-01). Alcuni esempi emblematici includono:

• una cellula nervosa del cervello umano, in cui un unico assone sottile può estendersi fino a 10 000 volte lo spessore del corpo cellulare, mentre una fitta arborizzazione di dendriti corti raccoglie segnali sinaptici (Figura 01.02-01);
• un Paramecium che nuota in una goccia d’acqua stagnante, con profilo fusiforme e rivestito da migliaia di ciglia la cui azione coordinata genera una rotazione propulsiva in avanti (Figura 01.02-01);
• una cellula epidermica vegetale, appiattita e immobile, circondata da una robusta parete di cellulosa e protetta esternamente da una cuticola cerosa impermeabile (Figura 01.02-01);
• un macrofago dei tessuti animali, che avanza lentamente modificando di continuo contorni e protrusioni per fagocitare detriti, microrganismi e cellule danneggiate (Figura 01.02-01);
• un lievito come Schizosaccharomyces pombe, dalla caratteristica forma a bastoncello (Figura 01.02-01);
• un lievito in fase di gemmazione, quasi perfettamente sferico con piccole estroflessioni (Figura 01.02-01).

Anche i requisiti chimici differiscono sostanzialmente. Per alcuni tipi cellulari l’ossigeno è essenziale, per altri risulta tossico. Esistono cellule che, grazie alla fotosintesi, possono prosperare con luce, acqua, anidride carbonica e pochi minerali; altre dipendono da un assortimento di metaboliti forniti dall’ambiente o da cellule vicine. Tali esigenze riflettono specializzazioni funzionali: alcune cellule sono fabbriche di prodotti specifici (ormoni, amido, lipidi, lattice o pigmenti); altre sono convertitori meccanici che trasformano energia chimica in lavoro, come le fibre muscolari; altre ancora generano campi elettrici, come le cellule elettrogeniche dell’anguilla elettrica.

La specializzazione può spingersi fino a rendere alcune cellule incapaci di replicarsi. In un organismo pluricellulare, la divisione del lavoro distribuisce compiti differenti tra popolazioni cellulari, creando dipendenze reciproche per le funzioni di base. Perfino la continuità genetica viene affidata a linee specializzate: lo spermatozoo e l’uovo delegano alla progenie l’intero patrimonio ereditario.

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Le cellule presentano varie forme e dimensioni

Si notino le scale molto diverse di queste fotografie al microscopio.(A) Disegno di una cellula nervosa di un cervello di mammifero. Questa cellula presenta una singola estensione (assone), che si proietta verso la parte superiore dell’immagine, attraverso la quale invia segnali elettrici alle altre cellule nervose, e possiede un’immensa rete di ramificazioni attraverso cui riceve segnali da ben 100 000 altri neuroni.(B) Paramecium. Questo protozoo, un’unica cellula gigante, nuota grazie al battito coordinato delle ciglia che ricoprono la sua superficie.(C) La superficie di un petalo di fiore (bocca di leone), che mostra una serie ordinata di celle ben chiuse.(D) Un macrofago che si espande mentre pattuglia i tessuti animali alla ricerca di microrganismi invasori.(E) Un lievito che sta dividendosi in due. Il setto mediale (marcato con un colorante fluorescente rosso) forma una parete tra i due nuclei (anch’essi colorati di rosso) che sono stati separati nelle due cellule figlie; in questa immagine le membrane delle cellule sono marcate con un colorante fluorescente verde.

Immagine tratta liberamente da Internet. Se viola i tuoi diritti, contattaci.

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È intuitivo riconoscere un organismo vivente, ma per lungo tempo è stato arduo individuare, in termini rigorosi, ciò che accomuna piante, animali e microrganismi. L’avvento della biochimica e della biologia molecolare ha colmato questa lacuna: sotto la diversità esteriore, tutte le cellule si fondano sugli stessi tipi di molecole e sulle medesime classi di reazioni. L’informazione ereditaria, organizzata in geni, è immagazzinata nel DNA in tutti gli organismi. Le istruzioni sono scritte con un codice chimico universale, basato su quattro nucleotidi, e vengono interpretate e copiate con strategie molecolari comparabili.

Le sequenze di DNA guidano la produzione di molecole di RNA, chimicamente affini ma funzionalmente diversificate: alcune svolgono ruoli regolatori, strutturali o catalitici, mentre la frazione più cospicua funge da matrice per la sintesi proteica. Il flusso informativo, riassumibile come \( \text{DNA} \rightarrow \text{RNA} \rightarrow \text{Proteina} \), costituisce il cosiddetto dogma centrale della biologia molecolare (Figura 01.02-02).

L’identità cellulare dipende in larga misura dal repertorio proteico. Le proteine operano come impalcature meccaniche, enzimi, sensori e motori molecolari. Sono polimeri di 20 amminoacidi ricorrenti; la disposizione specifica di tali amminoacidi determina la conformazione tridimensionale e, di conseguenza, la funzione. Come parole generate dallo stesso alfabeto, proteine diverse emergono da combinazioni differenti, consentendo a un unico set di regole biochimiche di sostenere l’intera varietà della vita (Figura 01.02-03).

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Il dogma centrale del flusso dell’informazione genetica

In tutte le cellule l’informazione genetica fluisce dal DNA all’RNA (trascrizione) e dall’RNA alle proteine (traduzione), in una sequenza nota come dogma centrale. La sequenza di nucleotidi contenuta in un determinato segmento di DNA (un gene) viene trascritta in una molecola di RNA, che può quindi essere tradotta nella sequenza lineare di amminoacidi di una proteina. Viene mostrata solo una piccola parte del gene, dell’RNA e della proteina.

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Tutti gli organismi viventi sono composti da cellule

(A) Una colonia di batteri, (B) una farfalla, (C) una rosa e (D) un delfino sono composti da cellule dotate di una chimica sostanzialmente simile, che funzionano secondo gli stessi principi di base.[A, per gentile concessione di Janice Carr; D, per gentile concessione di Jonathan Gordon, IFAW]

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Una caratteristica distintiva degli esseri viventi è la riproduzione. Nelle cellule, la replicazione implica la copia del genoma e l’accrescimento coordinato delle altre componenti, seguito dalla divisione in due cellule figlie, ciascuna capace di proseguire il ciclo.

Il dogma centrale spiega come ciò sia possibile (Figura 01.02-02). La sequenza nucleotidica del DNA specifica, tramite l’RNA, la sequenza amminoacidica delle proteine; a loro volta, le proteine catalizzano la duplicazione del DNA, la trascrizione dell’RNA e la traduzione dell’RNA in proteine. Si instaura così un circuito auto-sostenuto che interconnette polinucleotidi e proteine, base materiale della riproduzione cellulare (Figura 01.02-04).

Oltre a dirigere la sintesi proteica, gli enzimi proteici alimentano il metabolismo che mantiene attivo il sistema autoreplicante. Essi degradano nutrienti, generano precursori per polinucleotidi, proteine e lipidi, e forniscono energia chimica. Il vettore energetico più diffuso è l’ATP, la cui idrolisi libera energia utile:

\( \mathrm{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_i + energia} \).

Tale energia sostiene processi come la replicazione del DNA, l’assemblaggio dei ribosomi e il trasporto attraverso le membrane.

Solo le cellule possiedono l’intero corredo necessario per l’autoreplicazione. I virus, sebbene racchiudano DNA o RNA, non possono moltiplicarsi in modo indipendente: sono parassiti intracellulari obbligati che sfruttano macchinari e risorse della cellula ospite per produrre nuove particelle virali. Al di fuori delle cellule restano quasi inerti, e per questo non vengono generalmente classificati come organismi viventi in senso pieno.

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Il dogma centrale del flusso dell’informazione genetica

In tutte le cellule l’informazione genetica fluisce dal DNA all’RNA (trascrizione) e dall’RNA alle proteine (traduzione), in una sequenza nota come dogma centrale. La sequenza di nucleotidi contenuta in un determinato segmento di DNA (un gene) viene trascritta in una molecola di RNA, che può quindi essere tradotta nella sequenza lineare di amminoacidi di una proteina. Viene mostrata solo una piccola parte del gene, dell’RNA e della proteina.

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La vita come processo autocatalitico

Il DNA e l’RNA forniscono la sequenza di informazioni (freccia verde) che sarà usata per produrre le proteine e per copiare se stessi. Le proteine, a loro volta, forniscono l’attività catalitica (frecce rosse) necessaria per sintetizzare il DNA, l’RNA e se stesse. Nel loro insieme, questi cicli creano il sistema di autoreplicazione che dota le cellule della loro capacità di riprodursi.

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La copia del DNA non è perfetta: durante la replicazione emergono mutazioni che alterano la sequenza dei nucleotidi, generando varianti. Tali cambiamenti possono avere esiti differenti:

• mutazioni deleterie, che riducono la sopravvivenza o la capacità riproduttiva;
• mutazioni vantaggiose, che conferiscono un beneficio selettivo in un dato contesto ambientale;
• mutazioni neutrali, senza effetti apprezzabili sulla fitness.

La selezione naturale tende a eliminare le varianti svantaggiose, a propagare quelle favorevoli e a tollerare quelle neutrali. In molte specie si aggiunge la riproduzione sessuata, che mescola il patrimonio genetico fondendo i genomi parentali: la ricombinazione riorganizza gli alleli e produce nuove combinazioni da sottoporre alla prova dell’ambiente. In alcuni gruppi, inoltre, si osservano trasferimenti genici orizzontali, che accelerano la circolazione di geni tra linee evolutive distinte.

L’azione cumulativa di mutazione, ricombinazione, selezione e deriva genetica, reiterata per un arco di tempo immenso, spiega l’adattamento degli organismi ai loro habitat e la diversificazione delle specie. La profonda somiglianza dei meccanismi molecolari di base suggerisce con forza che tutte le cellule attuali discendano da un antenato comune. Le stime collocano questa cellula ancestrale tra 3,5 e 3,8 miliardi di anni fa; essa doveva già possedere un primitivo apparato informazionale e metabolico, dal quale hanno avuto origine, per divergenza progressiva, i cladi cellulari che popolano oggi la biosfera.

Il genoma di una cellula — l’intera sequenza di nucleotidi del suo DNA — contiene il programma che guida i processi cellulari. Nei vegetali e negli animali, tale programma dirige anche crescita e sviluppo dell’organismo pluricellulare, articolando centinaia di tipi cellulari distinti. Le cellule del tessuto adiposo, dell’epidermide, dell’osso o del sistema nervoso differiscono marcatamente tra loro; eppure derivano tutte dalla divisione di un unico zigote e custodiscono lo stesso patrimonio genetico.

Questa pluralità di forme e funzioni dipende dal fatto che cellule diverse leggono sottoinsiemi differenti dei medesimi geni. In altre parole, ciascun tipo cellulare esprime combinazioni specifiche di RNA e proteine in risposta allo stato interno e ai segnali provenienti dall’ambiente, in particolare dalle altre cellule. La regolazione dell’espressione genica avviene su molteplici livelli — dalla cromatina alla trascrizione, dalla maturazione dell’RNA alla traduzione e al turnover proteico — permettendo risposte flessibili e coordinate.

Il DNA, dunque, non è solo un catalogo di componenti, ma anche un insieme di istruzioni che stabiliscono come, quando e dove tali componenti debbano essere prodotti e integrati nelle reti cellulari. Questa logica consente a ogni cellula di eseguire compiti complessi, di adattare il proprio comportamento al contesto e di mantenere la coerenza dell’organismo nel suo insieme, come illustrato in modo più dettagliato nelle sezioni collegate alla (Figura 01.02-02), (Figura 01.02-03) e (Figura 01.02-04).

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Il dogma centrale del flusso dell’informazione genetica

In tutte le cellule l’informazione genetica fluisce dal DNA all’RNA (trascrizione) e dall’RNA alle proteine (traduzione), in una sequenza nota come dogma centrale. La sequenza di nucleotidi contenuta in un determinato segmento di DNA (un gene) viene trascritta in una molecola di RNA, che può quindi essere tradotta nella sequenza lineare di amminoacidi di una proteina. Viene mostrata solo una piccola parte del gene, dell’RNA e della proteina.

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Tutti gli organismi viventi sono composti da cellule

(A) Una colonia di batteri, (B) una farfalla, (C) una rosa e (D) un delfino sono composti da cellule dotate di una chimica sostanzialmente simile, che funzionano secondo gli stessi principi di base.[A, per gentile concessione di Janice Carr; D, per gentile concessione di Jonathan Gordon, IFAW]

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La vita come processo autocatalitico

Il DNA e l’RNA forniscono la sequenza di informazioni (freccia verde) che sarà usata per produrre le proteine e per copiare se stessi. Le proteine, a loro volta, forniscono l’attività catalitica (frecce rosse) necessaria per sintetizzare il DNA, l’RNA e se stesse. Nel loro insieme, questi cicli creano il sistema di autoreplicazione che dota le cellule della loro capacità di riprodursi.

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