Uccelli e mammiferi sono endotermi omeotermi: possiedono cioè meccanismi fisiologici che stabilizzano la temperatura corporea entro un intervallo ristretto, pressoché indipendente dalle condizioni esterne. Nel corpo umano il valore di riferimento è circa 37 °C; nel cavallo è tipicamente 37,6 °C; negli uccelli domestici i valori sono più elevati, spesso compresi tra 41 e 44 °C, come nella gallina in cui si misurano circa 43,8 °C. La stabilità termica richiede l’equilibrio tra produzione interna di calore e perdita verso l’ambiente attraverso la superficie corporea e gli scambi respiratori.

La perfusione sanguigna assicura un’adeguata omogeneità della temperatura nei vari distretti corporei, mentre la dissipazione avviene alla superficie cutanea e a livello delle vie aeree. La contabilità termica, nella sua forma più usata in fisiologia, può essere espressa come: \[ M - W = R + C + K + E, \] dove M è la produzione metabolica di calore, W il lavoro meccanico esterno, R lo scambio radiativo netto, C la convezione, K la conduzione ed E la perdita evaporativa. Nelle trattazioni che seguono il riferimento principale è l’organismo umano, tenendo presente che i principi generali valgono per tutti gli endotermi.

Se la temperatura dell’ambiente è inferiore a quella cutanea, si ha trasferimento di calore per conduzione tra pelle e strato d’aria adiacente (relazione \frac{Q}{t} = K \frac{S(T_a - T_b)}{d} = K \frac{S \Delta T}{d}) e per convezione, modulata dalla velocità dell’aria e dall’isolamento termico di peli, piume o indumenti. Inoltre, alla temperatura fisiologica la cute emette radiazione infrarossa con uno spettro che presenta un massimo a lunghezze d’onda attorno a \(\lambda \approx 9\,\mu\text{m}\), in accordo con la legge di spostamento di Wien (\lambda_{\mathrm{max}} = \frac{b}{T} = \frac{0.2897}{T} \quad (\lambda \text{ espressa in cm})). Poiché la cute sia emette sia assorbe radiazione, lo scambio radiativo netto dipende dalla differenza tra energia emessa e assorbita dall’ambiente secondo (I = I_{\mathrm{E}} - I_{\mathrm{A}} = \sigma(T_{\mathrm{a}}^4 - T_{\mathrm{b}}^4)) e (I = \sigma \cdot (T_{\mathrm{a}}^2 + T_{\mathrm{b}}^2) \cdot (T_{\mathrm{a}}^2 - T_{\mathrm{b}}^2) = \sigma \cdot (T_{\mathrm{a}}^2 + T_{\mathrm{b}}^2) \cdot (T_{\mathrm{a}} + T_{\mathrm{b}}) \cdot (T_{\mathrm{a}} - T_{\mathrm{b}}) =
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= \sigma \cdot (T_{\mathrm{a}}^2 + T_{\mathrm{b}}^2) \cdot (T_{\mathrm{a}} + T_{\mathrm{b}}) \cdot \Delta T \approx K_{\mathrm{irr}} \cdot \Delta T); quando la temperatura della superficie corporea supera quella circostante, l’irraggiamento contribuisce alla perdita di calore.

In condizioni di riposo, all’ombra e con aria a circa 20 °C, lo scambio radiativo rappresenta una frazione predominante della dissipazione, tipicamente dell’ordine del 55–65%. All’aumentare della temperatura ambientale i contributi di conduzione e irraggiamento si riducono, poiché dipendono dalla differenza di temperatura tra corpo e ambiente; quando l’aria si avvicina ai 37 °C, il gradiente termico si annulla e questi canali diventano inefficaci. In tale scenario la dispersione del calore in eccesso si affida quasi esclusivamente all’evaporazione, per via cutanea (sudorazione) e respiratoria.

L’evaporazione richiede energia sotto forma di calore latente: per l’acqua a 37 °C il calore di vaporizzazione è circa 580 cal/g. Il raffreddamento avviene perché tale energia viene sottratta ai tessuti. A parità di condizioni, l’evaporazione cutanea è il meccanismo di gran lunga più efficiente rispetto a quella respiratoria; negli uccelli, che sudano poco o nulla, l’aumento della ventilazione e il “gular flutter” svolgono un ruolo analogo. In (Figura 05.16-01) è sintetizzata, in funzione della temperatura ambientale, l’importanza relativa dei diversi canali di dissipazione.

Oltre ai meccanismi fisici, il sistema nervoso autonomo modula la termoregolazione attraverso risposte effettoriali: vasodilatazione cutanea per aumentare la cessione di calore, vasocostrizione per conservarlo, sudorazione colinergica nelle specie che la possiedono, brivido per la termogenesi rapida e, in molte specie e nei neonati umani, termogenesi non brivido mediata dal tessuto adiposo bruno. L’isolamento conferito da piume e pelliccia, o dagli indumenti nell’uomo, modifica gli scambi C e K, mentre vento e movimento dell’aria incrementano la convezione (wind-chill).

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Calore dissipato dal corpo umano

Valori indicativi della quantità di calore dissipato dal corpo umano mediante diversi meccanismi, in funzione della temperatura dell'ambiente esterno.

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Il contenuto di vapore acqueo dell’aria condiziona potentemente l’efficienza dell’evaporazione e quindi la capacità di difendersi dal caldo o dal freddo. È essenziale distinguere tra umidità assoluta e umidità relativa. L’umidità assoluta è la massa di vapore acqueo contenuta nell’unità di volume d’aria, mentre l’umidità relativa è il rapporto tra la quantità (o, in modo equivalente, la pressione parziale) di vapore presente e quella che si avrebbe in condizioni di saturazione alla stessa temperatura. Indicando con \(p_v\) la pressione parziale del vapore e con \(p_{vs}\) la pressione di vapore saturo, si ha: \[ \phi = \frac{p_v}{p_{vs}} \times 100\%. \] Nella (Tabella 05.16-01) sono riportati valori rappresentativi della quantità massima di acqua per metro cubo di aria satura e delle corrispondenti pressioni di saturazione al variare della temperatura.

Quando l’aria è molto secca (bassa \(\phi\)), il gradiente di pressione di vapore tra superficie cutanea e ambiente è elevato, per cui l’evaporazione è favorita. Questo può risultare utile con alte temperature, ma un’eccessiva secchezza comporta rischi: nelle vie respiratorie l’evaporazione intensa può indurre disidratazione delle mucose e irritazione. Per il comfort termoigrometrico indoor è generalmente consigliato mantenere l’umidità relativa intorno al 50–60%. È istruttivo un semplice esempio: aria esterna a 0 °C e 90% di umidità relativa contiene circa 4,3 g/m³ di vapore. Se introdotta in un ambiente chiuso e riscaldata a 20 °C senza umidificazione, la massa d’acqua per metro cubo resta pressoché invariata, ma la capacità dell’aria di contenerne aumenta (aria satura a 20 °C ≈ 17,3 g/m³), sicché l’umidità relativa scende a circa 25%, con sensazione di secchezza marcata.

Con umidità relativa elevata accade l’opposto: diventa difficile evaporare sudore, perché il gradiente tra la pressione di vapore alla superficie cutanea e quella dell’aria si riduce. La potenza termica sottratta per evaporazione può essere espressa come \(\dot{Q}_E = \lambda\,\dot{m}_{\text{evap}}\), con \(\dot{m}_{\text{evap}} \propto (p_{\text{H}_2\text{O, pelle}} - p_{\text{H}_2\text{O, aria}})\); se quest’ultimo termine tende a zero, la dissipazione evaportiva crolla. In condizioni calde e umide, a parità di temperatura dell’aria, il soggetto percepisce più caldo perché la rimozione di calore per evaporazione è inefficiente: è la cosiddetta “temperatura percepita”, dipendente da temperatura, umidità, irraggiamento e ventilazione. Indici compositi come temperatura a bulbo umido e globe (WBGT) o “heat index” sintetizzano tali effetti in ambito applicativo.

Anche al freddo l’umidità gioca un ruolo. Un’elevata umidità ambientale favorisce l’inumidimento di pelle e vestiti, aumentando la conducibilità termica del sistema isolante e, spesso, la convezione per effetto di correnti d’aria che attraversano tessuti bagnati. Poiché l’acqua conduce il calore molto più dell’aria, capi umidi peggiorano l’isolamento e accrescono la perdita di calore, ostacolando le difese contro l’ipotermia:

• Aria secca: facilita l’evaporazione e il raffrescamento, ma può disidratare cute e mucose respiratorie se la ventilazione è prolungata o intensa;
• Aria umida: ostacola l’evaporazione del sudore in condizioni calde, aumentando la temperatura percepita; in ambiente freddo, l’umidità riduce l’isolamento di indumenti e pelle e accelera la dispersione di calore;
• Comfort indoor: intervallo ottimale di umidità relativa intorno al 50–60%, da modulare con ventilazione, deumidificazione/umidificazione e adeguato isolamento degli edifici.

In sintesi, l’efficacia della termoregolazione negli endotermi dipende dall’integrazione tra meccanismi fisiologici (vasomotricità, sudorazione, brivido, termogenesi non brivido) e leggi fisiche dello scambio di calore per conduzione, convezione, irraggiamento ed evaporazione. La temperatura e l’umidità dell’ambiente, insieme al movimento dell’aria e all’isolamento superficiale, determinano la quota relativa di ciascun canale, come illustrato in (Figura 05.16-01) e coerentemente con i parametri fisici riportati in (Tabella 05.16-01).

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