Applicazioni del teorema di Bernoulli
Definizione
Perché il sangue scorra in modo continuo dal ventricolo sinistro all’atrio destro è indispensabile un gradiente pressorio capace di vincere le perdite per attrito lungo i vasi. Nel circolo sistemico, la pressione generata dal ventricolo sinistro si mantiene in media intorno a 100 mmHg (valore medio tra sistole e diastole), mentre il sangue giunge all’ingresso dell’atrio destro con pochi mmHg. Nel circolo polmonare, il ventricolo destro eleva la pressione fino a valori medi attorno a 25 mmHg, sufficienti per sostenere il flusso attraverso l’albero vascolare polmonare. Dall’aorta alla vena cava la pressione decresce progressivamente, come indicato in (Figura 03.12-01), che riporta valori medi senza includere le oscillazioni pulsatile dovute all’attività di pompa del cuore. Le pressioni sono riferite alla pressione atmosferica (pressioni relative) e a un individuo in posizione supina, cosicché i vari segmenti del sistema circolatorio siano approssimativamente allo stesso livello del cuore, minimizzando l’effetto idrostatico (Figura 03.12-02).
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La relazione tra caduta di pressione e attrito viscoso può essere formalizzata introducendo la resistenza idrodinamica del condotto, come definito nella (\[R = \frac{\Delta p}{Q}\]). In condizioni di moto laminare di un fluido newtoniano in un cilindro rigido di raggio costante, si applica la legge di Hagen–Poiseuille (\[R = \frac{8 \eta \ell}{\pi r^4}\]), che esplicita la dipendenza della resistenza dai parametri geometrici e dalla viscosità. Riscriviamo la definizione come:
\[ R \equiv \frac{\Delta p}{Q} = \frac{8\,\eta\,\ell}{\pi\,r^{4}} \, , \] dove \( \Delta p \) è la differenza di pressione tra gli estremi del condotto, \( Q \) la portata, \( \eta \) la viscosità dinamica, \( \ell \) la lunghezza e \( r \) il raggio interno.
L’analogia con i circuiti elettrici (legge di Ohm) è diretta: la differenza di pressione gioca il ruolo della differenza di potenziale, la portata corrisponde alla corrente e la resistenza idraulica alla resistenza elettrica. Le resistenze nei condotti si combinano secondo regole identiche:
- serie: i condotti sono attraversati dalla stessa portata, le cadute di pressione si sommano e la resistenza totale è la somma delle singole resistenze;
- parallelo: i condotti condividono la stessa differenza di pressione, le portate si sommano e l’inverso della resistenza totale è la somma degli inversi delle resistenze elementari.
Nel sistema circolatorio arterioso, a partire dall’aorta, i vasi si ramificano progressivamente fino alla rete capillare per poi confluire nelle vene cave (Figura 03.12-03). L’elevata dipendenza \( r^{4} \) fa sì che i grandi vasi (arterie e vene di calibro ampio) offrano una bassa resistenza al flusso: a parità di lunghezza e viscosità, un incremento del raggio riduce drasticamente \( R \), con conseguente caduta di pressione modesta lungo questi tratti, come suggerito da (Figura 03.12-01). Viceversa, arteriole e capillari sono elementi ad alta resistenza per singolo vaso, ma la loro ampia disposizione in parallelo modula la resistenza complessiva del distretto.
Per chiarire il contributo dei rami in parallelo, si consideri, a titolo di stima, un letto di arteriole tra loro simili, ciascuna con resistenza media \( R_{a} \). Se il numero totale di arteriole è \( N_{a} \), la resistenza equivalente del distretto arteriolare è:
\[\frac{1}{R} = \frac{1}{R_a} + \frac{1}{R_a} + \dots + \frac{1}{R_a} = \frac{N_a}{R_a}\]
In modo analogo, indicando con \( R_{c} \) la resistenza media del singolo capillare e con \( N_{c} \) il numero complessivo dei capillari, risulta \( R = R_{c}/N_{c} \) per l’intero letto capillare. Sebbene valga in generale \( R_{c} > R_{a} \) per singolo vaso, nella microcircolazione tipicamente \( N_{c} \gg N_{a} \), per cui \( R_{c}/N_{c} < R_{a}/N_{a} \). Ne consegue che la maggiore caduta di pressione lungo il circolo sistemico si concentra a valle delle piccole arterie e nel segmento arteriolare, in accordo con l’andamento riportato in (Figura 03.12-01).
Osservazioni integrative di fisiologia emodinamica:
- la resistenza periferica totale (o sistemica) è dominata dal tono arteriolare, modulato da fattori miogeni, metabolici e neuro-umorali;
- la viscosità del sangue non è costante: dipende dall’ematocrito, dalla temperatura e dallo shear rate; nei piccoli vasi, l’effetto Fåhræus–Lindqvist riduce la viscosità apparente, contribuendo alla perfusione capillare;
- il flusso rimane prevalentemente laminare; la probabilità di turbolenza aumenta con il numero di Reynolds \( \mathrm{Re} = \rho v 2r/\eta \), che può crescere transitoriamente nell’aorta in sistole.
Infine, la compliance arteriosa smorza l’onda di pressione generata dal cuore (effetto Windkessel), riducendo le oscillazioni locali della pressione pur a fronte di una caduta media determinata dalla resistenza idraulica complessiva.
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Finora si sono discussi i valori pressori in condizioni equivalenti al decubito, con trascurabile contributo idrostatico. In stazione eretta, la pressione misurata nei vari distretti è sostanzialmente modificata dal peso della colonna ematica. La pressione idrostatica di un fluido di densità \( \rho \) alla profondità \( h \) in un campo gravitazionale \( g \) è:
\[ p = \rho g h \, . \] Assumendo per il sangue una densità prossima a quella dell’acqua, \( \rho \approx 1\,\text{g/cm}^{3} \), una colonna di 120 cm d’acqua esercita circa \( p \approx 1 \times 980 \times 120 \simeq 1{,}18 \times 10^{6} \,\text{dyn/cm}^{2} \), ovvero circa 88–90 mmHg. I valori pressori in diversi punti del corpo umano in ortostatismo sono riportati in (Figura 03.12-04).
Le implicazioni fisiologiche sono distretto-specifiche:
- arti inferiori: la pressione idrostatica si somma alla pressione intravascolare, incrementandola in modo marcato. Le arterie tollerano bene tale carico grazie a pareti robuste, elastiche e muscolari; le vene, con pareti più sottili e minore contenuto elastico, tendono a dilatarsi. Le valvole a nido di rondine spezzano la colonna ematica riducendo il carico sulla parete, mentre la “pompa muscolare” delle gambe, comprimendo ritmicamente le vene, facilita il ritorno venoso e limita la stasi;
- insufficienza valvolare o ridotta attivazione muscolare: la pressione idrostatica non adeguatamente contrastata favorisce dilatazione e tortuosità delle vene superficiali (varici) e può predisporre a edema declive;
- segmenti sopra il livello cardiaco: il sistema può essere schematizzato come due rami comunicanti invertiti. Il sangue tende verso il piano più basso consentito dalla compliance vasale; il cuore deve quindi fornire una quota pressoria aggiuntiva per vincere il peso della colonna ematica craniale, specialmente per garantire la perfusione cerebrale. Nella giraffa, la pressione arteriosa sistemica è circa doppia rispetto a quella umana, a supporto della colonna che separa cuore e encefalo;
- limite meccanico: se la pressione generata dal cuore non eguaglia la colonna idrostatica, il flusso si interrompe (sifone “spezzato”) e il sangue non raggiunge il cervello. Poiché 1 atmosfera corrisponde a 760 mmHg ≈ 10 m d’acqua, una pressione sistolica di 90 mmHg bilancia circa \( (90/760)\times 10 \approx 1{,}18 \) m d’acqua, superiore alla distanza cuore-cervello nell’adulto (0,35–0,50 m). Tuttavia, variazioni rapide di accelerazione lungo l’asse cranio-caudale possono transitoriamente ridurre il flusso cerebrale, come noto nei piloti sottoposti ad alti carichi di g;
- transizioni posturali: il passaggio brusco dal clinostatismo all’ortostatismo causa un temporaneo pooling venoso agli arti inferiori con calo della pressione di riempimento cardiaco e riduzione della portata, evento che può manifestarsi come ipotensione ortostatica finché riflessi barocettivi e vasocostrizione arteriolare non ripristinano il gradiente di pressione;
- microgravità: in assenza di peso (g ≈ 0), la componente idrostatica scompare in qualunque postura. Il sangue si ridistribuisce centralmente, rendendo meno necessari i meccanismi che favoriscono il ritorno venoso dagli arti inferiori; nel tempo, si osservano riduzione della massa muscolare degli arti e adattamenti cardiovascolari. Al rientro in gravità terrestre, la riacutizzazione dell’effetto idrostatico può comportare intolleranza ortostatica, ragion per cui si adottano contromisure (es. tute a pressione negativa sugli arti) e cautela nel passaggio alla stazione eretta.
Nel complesso, la pressione idrostatica modula in modo rilevante i valori pressori locali e la distribuzione dei volumi ematici, senza tuttavia alterare il principio cardine del flusso: il mantenimento di un gradiente di pressione sufficiente a superare la resistenza idrodinamica complessiva del sistema.
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