In questa sezione, dal taglio più narrativo rispetto alle precedenti e con un contenuto non esclusivamente riconducibile alla Fisica applicata, viene delineato il processo della visione: il percorso che trasforma l’immagine ottica, ossia il flusso di fotoni focalizzato sulla retina, in percezione visiva soggettiva. Il tema è intrinsecamente interdisciplinare, poiché integra concetti di Fisica, Informatica, Anatomia, Biochimica, Fisiologia e Neurofisiologia. La lettura congiunta di tali aspetti evidenzia sia la ricchezza sistemica del fenomeno sia la sua complessità, inclusa la presenza di molteplici punti tuttora poco chiariti. Per approfondire aspetti specialistici si rinvia a manuali universitari e trattati di riferimento.

Con riferimento allo schema anatomico di (Figura 07.48-11), la retina rappresenta il tessuto fotosensibile dell’occhio sul quale il sistema diottrico oculare proietta l’immagine. Essa riveste la porzione interna posteriore del bulbo oculare, a contatto anteriormente con l’umor vitreo e posteriormente con l’epitelio pigmentato retinico (RPE), uno strato fortemente assorbente per la luce diffusa. Intorno al punto in cui l’asse ottico incontra la retina si estende una regione centrale di area dell’ordine del millimetro quadrato, la fovea, sede della massima acuità spaziale. È inoltre presente un’area priva di sensibilità visiva, la cosiddetta zona cieca o disco ottico, in corrispondenza dell’emergenza del nervo ottico; qui convergono circa 900.000 fibre assonali dirette verso i nuclei talamici e la corteccia visiva.

La retina è un mosaico di cellule fotosensibili, i fotorecettori, immersi in una complessa rete neuronale. Nell’uomo si contano dell’ordine di 1,3×10^8 fotorecettori totali. Il tessuto è globalmente trasparente alla luce incidente, ha spessore medio nell’ordine di 100 µm (con variabilità regionale), poggia posteriormente sull’RPE e anteriormente confina con il vitreo.

Come illustrato in (Figura 07.48-01), nello strato più esterno rispetto al percorso della luce si collocano i fotorecettori; verso l’interno, procedendo in direzione del corpo vitreo, si distribuiscono i neuroni “elaboratori” (cellule bipolari, gangliari, orizzontali, amacrine), che costituiscono una vera e propria interfaccia computazionale tra retina e cervello. L’organizzazione funzionale di tale sistema di acquisizione è sintetizzata nello schema a blocchi di (Figura 07.48-02). Da un punto di vista neuroanatomico, la retina è parte periferica del sistema nervoso centrale.

Un aspetto spesso sottolineato è la cosiddetta “retina invertita”: i fotoni attraversano la rete neuronale interna prima di raggiungere i segmenti esterni dei fotorecettori, rivolti verso l’RPE. Questa particolare architettura, illustrata in (Figura 07.48-03), comporta l’esistenza del disco ottico come zona cieca, poiché gli assoni delle cellule gangliari si raccolgono anteriormente per formare il nervo ottico, che attraversa lo spessore retinico. Tale disposizione, lungi dall’essere priva di senso funzionale, risulta coerente con esigenze metaboliche e ottiche: l’RPE fornisce supporto al ciclo dei retinoidi, fagocita e rinnova i dischi dei fotorecettori, assorbe la luce diffusa riducendo riflessioni interne e contribuisce all’omeostasi ionica e alla barriera emato-retinica.

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Occhio umano

Rappresentazione schematica della sezione orizzontale dell’occhio umano sinistro.

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Retina umana

Rappresentazione schematica dell’organizzazione dei fotorecettori e dei neuroni retinici nella retina umana. Una fitta rete di capillari, non mostrata, alimenta questo tessuto, che è trasparente alla luce. Nella fovea questi tessuti sono in gran parte spostati lateralmente, permettendo una migliore visione dei dettagli in quest’area.

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Schema a blocchi della visione

Schema logico a blocchi della visione. In realtà la luce attraversa le cellule elaboratrici prima di essere rivelata dai fotorecettori. La risposta visiva di questi ultimi viene elaborata da particolari neuroni e inviata all’encefalo attraverso un foro nella retina (zona cieca).

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Zona cieca

La zona cieca è determinata dall’uscita delle fibre nervose dalla retina attraverso il nervo ottico.

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Dal punto di vista morfologico e funzionale i fotorecettori si distinguono in bastoncelli e coni (Figura 07.48-03). La visione scotopica, tipica di basse luminanze, dipende dai bastoncelli: è altamente sensibile ma priva di informazione cromatica e con limitata risoluzione spaziale. La visione fotopica, ottimale alle luminanze diurne, è mediata dai coni e consente discriminazione dei colori e dei dettagli fini.

Ogni fotorecettore presenta due regioni principali, unite da un cilium: il segmento interno, ricco di organuli deputati al metabolismo cellulare (nucleo, mitocondri, ribosomi), e il segmento esterno, dove una pila di membrane discali ospita i fotopigmenti. Nei bastoncelli il segmento esterno è cilindrico; nei coni ha forma tronco-conica. I dischi, separati da sottili spazi intradiscali, aumentano l’area di membrana disponibile per i fotopigmenti, massimizzando l’assorbimento dei fotoni. In ciascun fotorecettore sono presenti, complessivamente, un numero molto elevato di molecole di pigmento visivo, dell’ordine di 10^8 per bastoncello. Nei bastoncelli il pigmento principale è la rodopsina; nei coni sono espresse opsine con massimi di assorbimento differenti (S, M, L), alla base della tri-stimolazione cromatica.

Il polo sinaptico del fotorecettore, detto piede sinaptico, stabilisce contatti con le cellule bipolari e orizzontali. La densità e la distribuzione di bastoncelli e coni sulla retina sono eterogenee (Figura 07.48-05): i coni si addensano fortemente nella fovea centrale, dove i bastoncelli sono assenti, mentre nella periferia retinica prevalgono i bastoncelli. Nel complesso si stimano circa 1,25×10^8 bastoncelli e 5,5×10^6 coni, con variazioni interindividuali.

Le cellule elaboratrici (Figura 07.48-01) comprendono quattro principali popolazioni: bipolari, gangliari, orizzontali e amacrine. Le loro interconnessioni, delineate in (Figura 07.48-06), implementano le prime fasi dell’elaborazione visiva. Un gruppo di fotorecettori afferenti converge su una singola cellula bipolare, che a sua volta proietta su una cellula gangliare; la convergenza cresce con l’eccentricità retinica. Valori medi indicativi sono dell’ordine di 140 bastoncelli e 6 coni per ogni via bipolare-gangliare nella retina media-periferica (via “diffusa”), mentre nella fovea è frequente una connessione quasi 1:1 tra un singolo cono, una bipolare “midget” e una gangliare corrispondente, condizione che favorisce l’elevata risoluzione spaziale e cromatica della visione centrale.

La rete retinica realizza meccanismi di inibizione laterale mediante le cellule orizzontali, attivate dai fotorecettori illuminati e in grado di modulare in senso inibitorio l’attività dei fotorecettori adiacenti. Tale architettura genera campi recettivi con organizzazione centro–periferia (ON/OFF) a livello delle cellule bipolari e gangliari, incrementando il contrasto locale e affinando i contorni, con conseguente aumento della capacità di separazione spaziale. Le cellule amacrine forniscono circuiti di retroazione e di integrazione temporale/spaziale, influenzando la sensibilità a transitori e movimento; alcune ricevono anche modulazioni da vie centrifughe retinopetali.

La sensibilità quantica dei bastoncelli è molto elevata: nell’uomo, per l’insorgenza di una risposta visiva cosciente, bastano in condizioni ideali pochi fotoni assorbiti a livello retinico. Valori classicamente riportati si aggirano intorno a 5–7 fotoni efficacemente catturati dai fotopigmenti. Occorre però distinguere tra fotoni incidenti sull’occhio e fotoni che raggiungono i segmenti esterni: una frazione consistente viene persa per riflessioni alla superficie corneale e per assorbimenti nei mezzi diottrici (umor acqueo, cristallino, umor vitreo). Indicando con T la frazione che raggiunge i fotorecettori, un semplice bilancio fornisce, in prima approssimazione: \[ T \approx (1 - 0{,}50)\times(1 - 0{,}80) = 0{,}5 \times 0{,}2 = 0{,}10, \] per cui circa il 10% dei fotoni incidenti sulla cornea arriva ai fotorecettori. Ne consegue che per assicurare \(5\text{–}7\) assorbimenti retinici sono necessari almeno \(50\text{–}70\) fotoni incidenti sull’occhio. A tali stime vanno aggiunti il rumore intrinseco (attivazioni termiche spontanee della rodopsina), l’adattamento alla luce/buio e l’integrazione temporale operata dalle vie retiniche, che modulano la soglia percettiva effettiva.

Le influenze discendenti dal sistema nervoso centrale, veicolate da rare ma funzionalmente rilevanti fibre efferenti retinopetali, possono modulare l’attività delle cellule retiniche. Tali modulazioni top–down, congiuntamente ai meccanismi di inibizione laterale e alle aspettative percettive, spiegano come l’interpretazione dell’immagine proiettata sulla retina possa talora perdere “oggettività”, dando luogo a illusioni ottiche.

In sintesi, la retina integra una componente recettoriale specializzata, capace di trasdurre i fotoni in segnali elettrici, e una componente neuronale che effettua già in situ operazioni di filtraggio spaziale e temporale, di contrast enhancement e di codifica (Figura 07.48-02). La combinazione di convergenza periferica e connessioni 1:1 foveali, unita alla regolazione mediante cellule orizzontali e amacrine, consente di conciliare elevata sensibilità, ampia dinamica e fine risoluzione, a costo dell’organizzazione “invertita” del tessuto e dell’esistenza della zona cieca (Figura 07.48-03).

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Zona cieca

La zona cieca è determinata dall’uscita delle fibre nervose dalla retina attraverso il nervo ottico.

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Distribuzione di coni e bastoncelli

Distribuzione angolare della densità di coni e di bastoncelli nella retina dell’occhio sinistro. Il cerchio nero, posto in corrispondenza dell’ingresso del nervo ottico, si trova a circa 16° dal lato nasale, provocando in questa posizione una zona cieca. È possibile riscontrare la zona cieca del proprio occhio coprendo l’occhio destro e guardando con il sinistro un punto a circa 10 cm sulla destra del cerchio nero, tenendo la pagina a 25 cm dagli occhi: il cerchio nero diventa invisibile.

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Retina umana

Rappresentazione schematica dell’organizzazione dei fotorecettori e dei neuroni retinici nella retina umana. Una fitta rete di capillari, non mostrata, alimenta questo tessuto, che è trasparente alla luce. Nella fovea questi tessuti sono in gran parte spostati lateralmente, permettendo una migliore visione dei dettagli in quest’area.

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Collegamenti tra neuroni retinici

Collegamenti, allo stato attuale delle conoscenze, tra i neuroni retinici: le cellule bipolari (B) sono collegate fra loro da quelle orizzontali (O) e inviano segnali (potenziali d’azione) alle cellule gangliari (G), le quali inoltrano il potenziale d’azione al cervello lungo le fibre del nervo ottico. Le cellule amacrine (A) ricevono segnali dal cervello e collegano le bipolari con le gangliari.

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Schema a blocchi della visione

Schema logico a blocchi della visione. In realtà la luce attraversa le cellule elaboratrici prima di essere rivelata dai fotorecettori. La risposta visiva di questi ultimi viene elaborata da particolari neuroni e inviata all’encefalo attraverso un foro nella retina (zona cieca).

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Zona cieca

La zona cieca è determinata dall’uscita delle fibre nervose dalla retina attraverso il nervo ottico.

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Nei bastoncelli è presente un unico fotopigmento, la rodopsina. I coni, invece, ospitano tre classi di fotopigmenti, detti fotopsine, ma ogni cono ne esprime uno soltanto. Ne derivano tre sottotipi di coni, i cui massimi di assorbimento ricadono, rispettivamente, nelle regioni blu, verde e rossa dello spettro visibile; in letteratura classica sono indicati come cianolabe (S-coni), clorolabe (M-coni) ed eritrolabe (L-coni) e i relativi spettri di assorbimento sono mostrati in (Figura 07.48-08). La combinazione delle loro risposte consente la visione cromatica. Le fotopsine sono incorporate nella membrana ripiegata del segmento esterno, organizzata in dischi o lamelle, come illustrato in (Figura 07.48-04).

I quattro fotopigmenti principali (rodopsina e tre fotopsine) sono complessi di massa molecolare nell’ordine di alcune decine di kDa (tipicamente 35–40 kDa) costituiti dall’unione di una proteina a sette eliche transmembrana, l’opsina, con un cromoforo, il retinale (o retinene). Quest’ultimo è la retinaldeide, strettamente imparentata con la vitamina A: deriva infatti dall’ossidazione del retinolo, differenziandosene per la presenza della funzione aldeidica al posto di quella alcolica. La disponibilità di retinale nella retina dipende, pertanto, sia dall’apporto di vitamina A, sia dall’efficienza del ciclo visivo retinoide nel complesso epitelio pigmentato retinico–fotorecettori.

È il retinale ad assorbire il quanto di luce e a subire una isomerizzazione chiave (da 11-cis a tutto-trans) che innesca una cascata conformazionale dell’opsina. Questo processo, noto come “sbiancamento” del pigmento, porta progressivamente alla dissociazione funzionale del retinale dall’opsina. In oscurità, il sistema rigenera il pigmento attraverso il ciclo visivo: il retinale tutto-trans viene riconvertito in 11-cis e ricongiunto all’opsina, ricostituendo rodopsina e fotopsine, come sintetizzato in (Figura 07.48-07).

La trasduzione fotochimica si svolge in tempi estremamente brevi: dall’assorbimento del fotone e isomerizzazione del retinale (∼10−13 s), all’attivazione della proteina G transducina e della fosfodiesterasi dei guanosin-monofosfati ciclici (µs–ms), fino alla chiusura dei canali cationici cGMP-dipendenti e alla risposta elettrica del fotorecettore (ms–decine di ms). L’intero ciclo di recupero del pigmento e dell’omeostasi del cGMP può estendersi su scale temporali maggiori (da centinaia di ms a secondi):

• In buio, i canali cationici cGMP-dipendenti del segmento esterno restano parzialmente aperti, sostenendo la “corrente di buio” e un potenziale di membrana relativamente depolarizzato;
• l’assorbimento del fotone attiva l’opsina, che stimola la transducina e, di seguito, la fosfodiesterasi 6 (PDE6), riducendo la concentrazione di cGMP;
• la diminuzione di cGMP induce la chiusura dei canali cationici, riducendo l’ingresso di Na+/Ca2+ e provocando iperpolarizzazione del fotorecettore;
• la risposta elettrica modula il rilascio di neurotrasmettitori nelle sinapsi con cellule bipolari e orizzontali, avviando l’elaborazione retinica.

Poiché la quota di pigmento disponibile condiziona la sensibilità alla luce, lo stato dinamico tra scissione fotoindotta e risintesi determina l’adattamento. La carenza di vitamina A riduce la disponibilità di retinale e compromette in particolare la funzionalità dei bastoncelli, con nictalopia come manifestazione clinica precoce.

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Sensibilità spettrale della visione

(a) Distribuzione spettrale della sensibilità dell’apparato scotopico (visione notturna, curva a tratto pieno), che corrisponde in pratica allo spettro di assorbimento della rodopsina contenuta nei bastoncelli. La curva è riferita a un massimo uguale a uno (100%); i punti sono misure sperimentali. (b) Distribuzione spettrale dei tre diversi fotorecettori del colore dell’occhio umano. Poiché i segnali nervosi non possono essere misurati separatamente e direttamente, le curve sono dedotte dallo spettro di assorbimento di coni singoli, prelevati da cadaveri, ottenuto con microspectrofotometria. I coni blu hanno un massimo di sensibilità a 419 nm, quelli verdi a 525 nm e quelli rossi a 559 nm. Anche in questo caso le curve sono riferite a un massimo pari al 100%.

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Bastoncelli e coni

Rappresentazione schematica di bastoncelli e di un cono. In entrambi il segmento esterno è costituito da una membrana che si ripiega su se stessa numerose volte. Le vescicole contengono il mediatore chimico acetilcolina, il cui rilascio causa l’insorgere del potenziale d’azione nella membrana postsinaptica (cellule bipolari), che si propaga, tramite i neuroni retinici, fino alle fibre del nervo ottico (assoni).

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Scissione e risintesi della rodopsina

Schema del processo di scissione rodopsina ➝ retinale + opsina e di risintesi della rodopsina. La reazione di scissione avviene in meno di 6 picosecondi (6·10⁻¹² s).

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Fisicamente, il “colore” di una radiazione è legato alla sua distribuzione spettrale, ossia all’intensità relativa delle componenti monocromatiche. Dal punto di vista psicofisiologico, tuttavia, l’esperienza cromatica non è univocamente determinata dallo spettro: radiazioni con spettri differenti possono generare la medesima sensazione di colore (metameri) e, in senso opposto, variazioni del contesto visivo possono alterare la percezione a parità di stimolo fisico.

La quantificazione delle sensazioni cromatiche si fonda su confronti psicofisici di uguaglianza apparente. Con tre fasci luminosi di intensità regolabile, filtrati in tre colori primari e sovrapposti su uno schermo, si mette in evidenza sperimentalmente che un qualsiasi colore X può essere riprodotto come combinazione lineare di tre colori A, B e C scelti in modo che nessuno sia ottenibile come somma degli altri due. Si formalizza così:

\[ X = aA + bB + cC \]

dove a, b, c rappresentano le intensità dei tre primari. Nella pratica si adotta spesso la tripletta rosso (R), verde (G) e blu (B), pur sapendo che qualsiasi tripletta di primari indipendenti è ammissibile, ammettendo, se necessario, coefficienti negativi (equivalenti a spostare una quota di luce sul campo da eguagliare). Il vantaggio di R, G e B è operativo: una porzione ampia dei colori è ottenibile con coefficienti positivi.

Se due colori sono espressi come:

\[ X = aA + bB + cC \quad \text{e} \quad Y = a'A + b'B + c'C \],

allora la loro somma è:

\[ X + Y = (a + a')A + (b + b')B + (c + c')C \]

Questa linearità consente una rappresentazione vettoriale dei colori in uno spazio tridimensionale dei primari. Normalizzando le intensità rispetto a un valore prefissato (per esempio imponendo a + b + c = 1), si elimina un grado di libertà e si ottiene una rappresentazione bidimensionale, il cosiddetto triangolo del colore di (Figura 07.48-09), nel quale ogni tinta è definita dalle coordinate cromatiche rispetto ai tre vertici R, G e B. La (Figura 07.48-10) riporta i coefficienti dei tre primari in funzione della lunghezza d’onda nel visibile, mentre la (Tabella 07.48-01) offre una ripartizione indicativa delle bande spettrali nelle denominazioni cromatiche usuali.

Una spiegazione fisiologica coerente con questi risultati è fornita dalla teoria tricromatica di Young–Helmholtz: le tre classi di coni hanno spettri di assorbimento differenti (Figura 07.48-08) con massimi in regione blu, verde e rossa. Le loro curve, ampiamente sovrapposte, producono una sensibilità complessiva maggiore nella zona centrale dello spettro, intorno a 555 nm, che si traduce in una percezione di maggiore luminosità di stimoli giallo–verdognoli rispetto ad azzurri o rossi di pari energia. Un fascio di una certa lunghezza d’onda può quindi stimolare più sottotipi di coni con efficienze differenti; la tinta percepita risulta dalla combinazione relativa delle tre risposte, analogamente alla sintesi nel triangolo del colore.

Le fibre del nervo ottico trasmettono segnali come treni di potenziali d’azione a tutto-o-nulla; l’informazione sulle intensità è codificata nella frequenza di scarica e nell’identità delle vie afferenti. I centri visivi decodificano il colore integrando quali insiemi di fibre siano attivi (provenienza da S-, M- o L-coni) e con quali frequenze relative. A titolo di esempio, se nello stesso intervallo temporale giungono 360 impulsi dalle vie dei L-coni, 240 da quelle dei M-coni e 180 da quelle dei S-coni, la combinazione produce una determinata sensazione cromatica; la luminosità apparente sarà proporzionale alla somma complessiva dei segnali.

Le conoscenze attuali conciliano due livelli: tricomacia a livello recettoriale e codifica opponente nelle vie successive (canali rosso–verde e blu–giallo nelle cellule gangliari e nelle strutture talamiche), chiarendo fenomeni quali postimmagini e antagonismi cromatici. I fotopigmenti dei coni sono stati identificati e caratterizzati anche a livello genetico; variazioni nelle opsine M o L spiegano forme comuni di discromatopsia (dicrotismi) come nel daltonismo. La teoria tricromatica rimane la base per interpretare la visione normale e molte alterazioni cromatiche, mentre l’integrazione con i meccanismi opponenti descrive l’elaborazione neurale a valle.

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Triangolo dei colori

Se si riporta l’intensità dello stimolo relativo al rosso (R) sull’asse orizzontale e quello del verde (V) sull’asse verticale, la distanza del punto dal lato obliquo del triangolo rappresenta la misura dello stimolo per il recettore del blu (B). Il valore dello stimolo non è altro che l’intensità della sensazione di colore per la quale si applica la relazione (19.13): X = rR + vV + bB. Poiché la somma degli stimoli (stimolo totale) è riportata all’unità, si ha r + v + b = 1 e quindi la conoscenza di due valori consente di ricavare il terzo. I punti esterni al triangolo non sono raggiungibili. La linea che collega le due estremità dello spettro è chiamata linea porpora e le cifre riportate sul contorno corrispondono alle lunghezze d’onda espresse in nanometri (nm). Nell’inserto il colore risultante è una tonalità di verde.

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Stimoli spettrali

Valore degli stimoli r, v, b corrispondenti alle varie lunghezze d’onda dello spettro visibile.

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Sensibilità spettrale della visione

(a) Distribuzione spettrale della sensibilità dell’apparato scotopico (visione notturna, curva a tratto pieno), che corrisponde in pratica allo spettro di assorbimento della rodopsina contenuta nei bastoncelli. La curva è riferita a un massimo uguale a uno (100%); i punti sono misure sperimentali. (b) Distribuzione spettrale dei tre diversi fotorecettori del colore dell’occhio umano. Poiché i segnali nervosi non possono essere misurati separatamente e direttamente, le curve sono dedotte dallo spettro di assorbimento di coni singoli, prelevati da cadaveri, ottenuto con microspectrofotometria. I coni blu hanno un massimo di sensibilità a 419 nm, quelli verdi a 525 nm e quelli rossi a 559 nm. Anche in questo caso le curve sono riferite a un massimo pari al 100%.

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