Membrana capillare
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Definizione
Quando una membrana è semipermeabile nei confronti di un elettrolita, l’equilibrio non comporta soltanto una differenza di concentrazione dell’elettrolita stesso sui due lati, ma anche l’instaurarsi di un potenziale elettrico tra i compartimenti separati. Tale differenza di potenziale, prevedibile dall’equazione di Nernst, è la manifestazione del fatto che l’equilibrio è di natura elettrochimica. Un caso di grande rilievo fisiologico è la membrana capillare, che separa il plasma dal liquido interstiziale: essa consente il passaggio di Na⁺ e Cl⁻, ma è sostanzialmente impermeabile ai macroanioni organici, indicati con A⁻, dotati di carica media pari a −18e. In presenza di questi polianioni non diffusibili, Na⁺ e Cl⁻ si distribuiscono secondo le condizioni di equilibrio di Nernst e rispettano, nel complesso, i vincoli di elettroneutralità tipici dell’equilibrio di Gibbs-Donnan (Figura 06.12-01).
A titolo esemplificativo, si consideri il seguente assetto di concentrazioni, coerente con un equilibrio capillare in cui la membrana è permeabile a Na⁺ e Cl⁻ e impermeabile ad A⁻:
\[
\begin{array}{ll}
\text{PLASMA} & \text{LIQUIDO INTERSTIZIALE} \\
\relax & \relax \\
[\text{Na}^+] = 142.5\ \text{mM/litro} & [\text{Na}^+] = 136\ \text{mM/litro} \\
[\text{Cl}^-] = 102.0\ \text{mM/litro} & [\text{Cl}^-] = 108\ \text{mM/litro} \\
\underline{[\text{A}^-] = \phantom{000}1\ \text{mM/litro}} & \underline{[\text{A}^-] = \phantom{0}0\ \text{mM/litro}} \\
\relax & \relax \\
\phantom{[\text{Cl}^-]} \underline{245.5\ \text{mM/litro}} & \phantom{[\text{Cl}^-]} \underline{244\ \text{mM/litro}}
\end{array}
\]
La differenza totale di soluti osmoticamente attivi ai due lati della membrana è pertanto \(\Delta C = 245,6 - 244,2 = 1,4\ \text{mM/litro}\). Applicando la legge di van’t Hoff a 37 °C si ottiene la corrispondente differenza di pressione colloido-osmotica:
\[\Delta\pi = R T \Delta C = 1.5 \cdot 10^{-3} \frac{\text{moli}}{\text{litro}} \cdot 0.082 \frac{\text{atm} \cdot \text{litro}}{\text{moli} \cdot \text{K}} \cdot 310 \text{ K} = 0.037 \text{ atm} \approx 28 \text{ mmHg}.\]
Questa quota di pressione osmotica, amplificata dall’effetto Donnan dovuto agli anioni non diffusibili del plasma, eccede sensibilmente il contributo esercitato dalle sole proteine plasmatiche e risulta in linea con i valori sperimentali riportati in condizioni fisiologiche.
Passando al potenziale transmembrana, l’equazione di Nernst fornisce il valore di equilibrio per ciascun ione monovalente. Per il sodio, assumendo z = +1 e utilizzando le concentrazioni dell’esempio precedente, si ha:
\[V_{\text{Na}} = \frac{R T}{Z F} \ln \frac{136}{142.5} = \frac{1 \text{ mole} \cdot 8.31 \text{ J K}^{-1} \text{ mole}^{-1} \cdot 310 \text{ K}}{96487 \text{ C}} \ln \frac{136}{142.5} \approx -1.5 \text{ mV}.\]
In analogia, per Cl⁻ (z = −1), l’equazione fornisce lo stesso valore di potenziale d’equilibrio, come previsto in un assetto di Gibbs-Donnan. La differenza di potenziale di membrana misurata, \(V_m \approx -1{,}4\ \text{mV}\), risulta pertanto sovrapponibile al potenziale di Nernst. Ne discende che l’assetto elettrochimico della membrana capillare può essere interpretato interamente mediante meccanismi fisici passivi: diffusione lungo i gradienti chimici, forze elettriche e, ove rilevante, effetti connessi alle differenze di pressione idrostatica (qui non considerati). In altre membrane biologiche, come noto, occorrerà invece invocare il contributo di trasporti attivi per spiegare la distribuzione degli ioni:
- La semipermeabilità ai piccoli elettroliti, insieme alla presenza di macromolecole cariche non diffusibili nel plasma, impone vincoli di elettroneutralità che generano un equilibrio di tipo Gibbs-Donnan;
- La diversa somma di soluti ai due lati, \(\Delta C\), determina una discrepanza di pressione colloido-osmotica quantificabile con \(\Delta \pi = RT\,\Delta C\);
- Il potenziale di membrana capillare coincide con il potenziale di Nernst degli ioni diffusibili, indicando un dominio di processi di trasporto passivo.
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