La cellula vivente è un’unità molecolare capace di autoreplicazione, delimitata da una membrana plasmatica che ne separa i componenti interni dall’ambiente esterno. Questa sottile interfaccia, costituita da lipidi e proteine, è così esile e trasparente da risultare invisibile al microscopio ottico. L’esistenza di una membrana è un tratto universale: tutte le cellule, senza eccezioni, impiegano una membrana per confinare il proprio contenuto e stabilire un confine funzionale con il mezzo circostante (Figura 05.00-01). In assenza di tale barriera fisico-chimica, l’organizzazione cellulare non potrebbe formarsi né mantenersi.

La membrana presenta una struttura di base sorprendentemente semplice: un doppio strato di lipidi anfipatici spesso circa 5 nm, pari all’ordine di poche decine di diametri atomici. L’anima idrofobica del bilayer rende la membrana quasi impermeabile alla maggior parte dei soluti idrosolubili, conferendole funzione di barriera. Al contempo, le sue proprietà emergenti differiscono dai materiali lamellari a noi familiari: il doppio strato è fluido, i lipidi e molte proteine diffondono lateralmente, la membrana può curvarsi, fondersi e rigenerarsi in modo autonomo grazie all’effetto idrofobico e all’autoassemblaggio dei lipidi.

La sopravvivenza della cellula richiede scambi selettivi di materia ed energia. Attraverso la membrana plasmatica transitano nutrienti, ioni e metaboliti, mentre prodotti di scarto e segnali devono essere eliminati o rilasciati. Questa selettività è garantita da proteine integrali che formano canali e trasportatori, inclusi carrier e pompe accoppiate a gradienti elettrochimici o al consumo di ATP. In tal modo, la membrana non è una barriera statica, ma un’interfaccia regolata che mantiene l’omeostasi e stabilisce potenziali di membrana utili a molti processi cellulari (Figura 05.00-01).

Oltre al trasporto, altre classi di proteine di membrana svolgono funzioni di rilevazione e trasduzione dei segnali. Recettori specifici percepiscono variazioni nell’ambiente esterno — come la presenza di ormoni, fattori di crescita o sostanze nocive — e innescano risposte intracellulari appropriate, coordinando adattamento, crescita e differenziamento.

Notevoli sono anche le proprietà meccaniche della membrana plasmatica. Durante l’accrescimento o i cambiamenti di forma, la superficie membranosa aumenta mediante inserzione di nuovi lipidi e proteine e può deformarsi senza lacerarsi. Se si crea una discontinuità, l’organizzazione anfipatica favorisce la rapida autoriparazione, evitando la perdita catastrofica del contenuto cellulare (Figura 05.00-02). Tali caratteristiche, unite all’ancoraggio al citoscheletro, consentono alla cellula di migrare, fagocitare e resistere a stress meccanici.

La varietà organizzativa delle cellule si riflette nel numero e nella disposizione delle membrane. I procarioti più semplici possiedono tipicamente una sola membrana plasmatica; nelle cellule eucariotiche, invece, sistemi di membrane interne delimitano compartimenti specializzati — reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, endosomi, mitocondri, tra gli altri — che ripartiscono funzioni biochimiche distinte nello spazio intracellulare (Figura 05.00-03). Tali membrane condividono i principi costruttivi di quella plasmatica ma differiscono per composizione lipidica e, in misura ancora maggiore, per il repertorio proteico, adeguato alle funzioni specifiche di ciascun organulo.

Nonostante la diversità funzionale, tutte le membrane cellulari presentano un’organizzazione generale comune (Figura 05.00-04): due monostrati lipidici appaiati formano il doppio strato (Figura 05.00-04), che costituisce la matrice idrofobica. In essa sono immerse o adese proteine che conferiscono identità e specializzazione a ogni membrana. Tra i principali ruoli delle proteine di membrana rientrano:

• trasporto di ioni e piccole molecole per mezzo di canali, trasportatori e pompe accoppiate all’ATP o a gradienti preesistenti;
• rilevazione di segnali extracellulari e avvio di vie di segnalazione intracellulari tramite recettori e proteine adattatrici;
• catalisi localizzata di reazioni e organizzazione di complessi enzimatici su superfici membranose;
• ancoraggio al citoscheletro e mediazione dell’adesione cellula-cellula e cellula-matrice, con conseguente controllo di forma e motilità;
• riconoscimento e protezione mediante glicoproteine e glicolipidi esposti verso l’ambiente esterno.

In sintesi, il doppio strato lipidico — costituito per lo più da glicerofosfolipidi, sfingolipidi e, nelle cellule animali, steroli — fornisce la base fisica della barriera, mentre l’insieme dinamico di proteine ne determina la specificità. La combinazione di fluidità, asimmetria compositiva e capacità di autoassemblaggio spiega sia la robustezza della membrana sia la sua straordinaria versatilità funzionale.

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Le membrane cellulari

Le membrane cellulari sono barriere selettive. La membrana cellulare separa la cellula dall’ambiente esterno e fa sì che la sua composizione molecolare si mantenga diversa da quella dell’ambiente circostante. (A) In alcune cellule batteriche, la membrana cellulare è l’unica membrana. (B) Nelle cellule eucariote ci sono anche membrane interne che racchiudono ciascun organulo. In entrambi i casi tutte le membrane cellulari impediscono alle molecole che si trovano da una parte di mescolarsi con quelle che stanno dall’altra, come schematicamente evidenziato dai pallini colorati.

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Le membrane cellulari

Le membrane cellulari sono barriere selettive. La membrana cellulare separa la cellula dall’ambiente esterno e fa sì che la sua composizione molecolare si mantenga diversa da quella dell’ambiente circostante. (A) In alcune cellule batteriche, la membrana cellulare è l’unica membrana. (B) Nelle cellule eucariote ci sono anche membrane interne che racchiudono ciascun organulo. In entrambi i casi tutte le membrane cellulari impediscono alle molecole che si trovano da una parte di mescolarsi con quelle che stanno dall’altra, come schematicamente evidenziato dai pallini colorati.

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La membrana cellulare

Interviene nella comunicazione cellulare, nell’importazione e nell’esportazione di molecole e nell’accrescimento e motilità della cellula. (1) Nella membrana cellulare recettori di natura proteica permettono alla cellula di ricevere segnali dal suo ambiente; (2) proteine di trasporto permettono l’ingresso e l’uscita di molecole di piccole dimensioni; (3) la flessibilità della membrana e la sua capacità di espandersi consentono alla cellula di accrescersi, di cambiare forma e di muoversi.

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Le membrane interne

Le membrane interne definiscono i vari compartimenti di una cellula eucariote. Questo schema mostra alcuni dei principali organuli delimitati da membrana di una tipica cellula animale. Si noti che sia il nucleo sia i mitocondri sono racchiusi da due membrane.

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La struttura della membrana cellulare

Una membrana cellulare consiste di un doppio strato lipidico nel quale sono immerse delle proteine. (A) Fotografia al microscopio elettronico della membrana cellulare di un globulo rosso umano in sezione trasversale. Le proteine che si estendono dall’uno o dall’altro lato del doppio strato formano le due linee nere molto vicine indicate dalla parentesi: la linea bianca sottile tra di loro è il doppio strato lipidico. (B) Disegno schematico di una veduta tridimensionale di una membrana cellulare.

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La struttura della membrana cellulare

Una membrana cellulare consiste di un doppio strato lipidico nel quale sono immerse delle proteine. (A) Fotografia al microscopio elettronico della membrana cellulare di un globulo rosso umano in sezione trasversale. Le proteine che si estendono dall’uno o dall’altro lato del doppio strato formano le due linee nere molto vicine indicate dalla parentesi: la linea bianca sottile tra di loro è il doppio strato lipidico. (B) Disegno schematico di una veduta tridimensionale di una membrana cellulare.

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